Дыгенетычныя смактуны

Дыгенетычныя смактуны
Марыта Paragonimus westermanii
Навуковая класіфікацыя
прамежныя рангі Дамен:  Эўкарыёты Царства:  Жывёлы Падцарства:  Эўметазоі Без рангу:  Двухбакова-сіметрычныя Без рангу:  Першаснаротыя Надтып:  Platyzoa Тып:  Плоскія чэрві Клас:  Смактуны Падклас:  Дыгенетычныя смактуны
Міжнародная навуковая назва
Digenea Carus, 1863
Атрады
Diplostomida Plagiorchiida
Сістэматыка на Віківідах Выявы на Вікісховішчы ITIS   55189 NCBI   6179 EOL   46487208

Схема класічнага жыццёвага цыкла дыгенетычнага смактуна на прыкладзе фасцыёлы пячоначнай (Fasciola hepatica)

Дыгенетычныя смактуны (Digenea) — падклас паразітычных плоскіх чарвей з класу смактуны (Trematoda). Іх жыццёвы цыкл, за рэдкімі выключэннямі, працякае ў некалькіх гаспадарах і суправаджаецца заканамерным чаргаваннем не менш трох пакаленняў. Апісана каля 7200 відаў. Некаторыя трэматоды (каля 40 відаў) — паразіты чалавека, якія выклікаюць небяспечныя захворванні — трэматадозы, напрыклад, шыстасамоз і апістархоз. Са значных відаў можна адзначыць такія, як фасцыёла пячоначная (Fasciola hepatica), Opisthorchis felineus, прадстаўнікі роду Schistosoma, Leucochloridium paradoxum.

Раней назва трэматоды (Trematoda) выкарыстоўвалася як сінонім назве Digenea. У сучаснай гельмінталогіі гэтым тэрмінам называюць клас плоскіх чарвякоў, які аб’ядноўвае падкласы Aspidogastrea і Digenea.

Апісанне

Да падкласу адносяць самых дробных прадстаўнікоў плоскіх чарвей, дарослая асобіна дробных відаў можа дасягаць 0,2 мм, буйных відаў — 6 см.

Будова мірацыдыя: 1 — хабаток; 2 — апікальная залоза; 3 — латэральныя залозы; 4 — вочкі; 5 — мазгавы ганглій; 6 — протанефрыдый; 7 — эпітэліяльная пласцінка; 8 — зародкавыя клеткі

Жыццёвы цыкл

Прадстаўнікі падкласу валодаюць складаным жыццёвым цыклам з гетэрагоніяй: заканамерным чаргаваннем амфіміктнай (звычайна гермафрадытнай) і партэнагенетычных стадый. Усіх прадстаўнікоў падкласу характарызуе наяўнасць стадый, якія паразітуюць у беспазваночных (звычайна ў бруханогіх малюсках). У большасці відаў у жыццёвым цыкле таксама прысутнічае, прынамсі, яшчэ адзін гаспадар — пазваночны.

Цэркарыя трэматоды Fascioloides magna

Партэнагенетычныя пакаленні

З яйwа выходзіць асобіна першага партэнагенетычнага пакалення — мірацыдый, які здольны плаваць з дапамогай біцця вейчыкаў. Для далейшага развіцця мірацыдый павінен заразіць наступнага гаспадара, у якім будуць паразітаваць усе партэнагенетычныя стадыі. У ролі гэтага гаспадара практычна ва ўсіх прадстаўнікоў падкласу выступаюць бруханогія малюскі. Толькі некаторыя групы ў якасці гаспадара выкарыстоўваюць двухстворкавых малюскаў (напрыклад, з сямейства Bucephalidae) або многашчацінкавых чарвей (з сямейства Aporocotylidae). Гэтую стадыю характарызуе высокая спецыфічнасць да гаспадара: як правіла, мірацыдыі заражаюць і развіваюцца ў малюсках толькі аднаго віду (або некалькіх блізкароднасных відаў).

Выхад мірацыдыя з яйца ў розных відаў адбываецца альбо пасля заглынанні яйца гаспадаром (пасіўнае заражэнне), альбо ў знешнім асяроддзі (актыўнае заражэнне; мае на ўвазе пошук гаспадара). Апошні варыянт можа рэалізавацца толькі ў тых відаў, яйцы якіх для развіцця павінны патрапіць у ваду. Заражэнне нават водных малюскаў некаторымі відамі трэматод ажыццяўляецца пасіўна.

Пры выяўленні гаспадара мірацыдый пранікае праз пакровы і перажывае метамарфоз, звычайна зводзіцца да скідання вейкавых пакроваў і фарміравання новага эпітэлія — тэгумента. У невялікага ліку відаў ператварэнне носіць больш кардынальны характар, і іх мірацыдыі губляюць амаль усе органы, а наступныя стадыі развіваюцца з невялікага ліку клетак. Мірацыдый пасля метамарфозу называюць мацярынскай спарацыстай. У мацярынскай спарацысце з партэнагенетычных яйцаклетак развіваецца наступнае пакаленне — даччыныя партэніты, у залежнасці ад будынка званыя рэдыямі або даччынымі спарацыстамі. Даччыныя партэніты ў размнажэнні адраджаюць альбо наступныя пакаленні даччыных партэнітаў такой жа будовы, альбо цэркарый — лічынак амфіміктнага пакалення.

Даччыныя партэніты некаторых трэматод могуць жыць у малюску на працягу некалькіх гадоў, не прыводзячы да яго гібелі, душачы, аднак, яго рэпрадуктыўную актыўнасць. Паразітызм іншых відаў, якія характарызуюцца масавым выхадам цэркарый, заканамерна прыводзіць да гібелі гаспадара.

Амфіміктнае пакаленне

Паводзіны цэркарыі, якая выйшла з гаспадара (рассяляльнай лічынкі) спецыфічныя для розных відаў. Вылучаюць тры асноўных стратэгіі:

• прамое заражэнне канчатковага гаспадара праз вонкавыя пакровы або пры выпадковым заглынанні;
• пранікненне і інцыставанне ў прамежкавым гаспадары (стадыя метацэркарыі), пры гэтым прамежкавы гаспадар служыць ежай для канчатковага гаспадара або наступнага прамежкавага гаспадара (убудаванне ў трафічны ланцуг);
• інцыставанне ў знешнім асяроддзі на нежывых прадметах, водных раслінах або ракавінах малюскаў (стадыя адалескарыі) з наступным пасіўным заражэннем канчатковага гаспадара.

Існуюць прадстаўнікі падкласу (напрыклад, Leucochloridium paradoxum), цэркарыі якіх не выходзяць з цела гаспадара, а заражаюць наступнага гаспадара пры паглынанні ім папярэдняга.

За выключэннем адзінкавых выпадкаў, канчатковы гаспадар, у якім развіваюцца палаваспелыя асобіны амфіміктнага пакалення (марыты), — пазваночны. У арганізме гаспадара яны могуць лакалізавацца ў кішэчніку, парэнхіме і пратоках печані, жоўцевага пузыра, органах вылучальнай сістэмы, дыхальных шляхах, крывяносным рэчышчы ці нават пад павекамі. Яйцы, якія ўтвараюцца пасля скрыжавання марыт, выводзяцца ў навакольнае асяроддзе з калам або мачой гаспадара.

Гіпотэза аб сацыяльнай арганізацыі

У 2010 годзе амерыканскія даследчыкі паказалі, што партэніты аднаго з відаў роду Himasthla, якія паразітуюць у слімаках Cerithidea californica, выразна падзяляюцца на дзве групы, якія характарызуюцца рознымі памерамі, будовай і паводзінамі. Больш буйныя рэдыі вядуць маларухомы спосаб жыцця і здольныя да размнажэння, больш шматлікія дробныя рэдыі, названыя першаадкрывальнікамі «салдатамі», не размнажаюцца і актыўна атакуюць як плоскіх чарвякоў іншых відаў, так і няроднасных ім прадстаўнікоў таго ж віду.

Аднак, дадзеная канцэпцыя падвяргаецца крытыцы з боку многіх спецыялістаў па гельмінтах. У якасці асноўных аргументаў, якія дэманструюць безгрунтоўнасць вываду аб наяўнасці ў рэдый падзелу на сапраўдныя касты, можна прывесці наступныя назіранні:

• Паміж памерамі цела асобін з розных «кастаў» няма выяўленага прабелу, і яны значна перакрываюцца.
• У «рэдый-салдат» таксама прысутнічае зародкавы матэрыял і патэнцыял да размнажэння.

Літаратура

• Белопольская М. М. Трематоды семейства Microphallidae Travassos, 1920 // Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Том 21. — М.: Издательство АН СССР, 1963. — С. 260—299. — 504 с. — 1 500 экз.
• Гинецинская Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция / АН СССР. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1968. — 412, [10] с.
• Галактионов К. В., Добровольский А. А. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод / Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, Кол. науч. центр РАН, Мурм. мор.-биол. ин-т. — СПб.: Наука, 1998. — 404, [16] с. — ISBN 5-02-026089-4. [1]
• Морозова Д. А. Трематоды рыб озера Тана : Эфиопия : диссертация … кандидата биологических наук : 03.02.11 / Морозова Дарья Андреевна; (Место защиты: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН). — Борок, 2011. — 176 с. [2].
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — С. 449—460.
• Ястребов М. В., Ястребова И. В. Мышечная система трематод (строение и возможные пути эволюции). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. — 344 с. — ISBN 978-5-87317-971-8.