Прыстасаванасць

Прыстасаванасць (часта пазначаецца як $w$ або ω у мадэлях папуляцыйнай генетыкі) — гэта колькаснае адлюстраванне індывідуальнага рэпрадуктыўнага поспеху. Яна роўная сярэдняму ўкладу ў генафонд наступнага пакалення, зробленага асобінамі пэўнага генатыпа або фенатыпу. Прыстасаванасць можа быць вызначана датычна генатыпа або фенатыпу ў пэўным асяроддзі ці часе. Прыстасаванасць генатыпа выяўляецца праз яго фенатып, на які таксама ўплывае асяроддзе, у якім развіваецца арганізм. Прыстасаванасць аднаго фенатыпу можа быць рознай у розных асяроддзях.

Пры бясполым размнажэнні дастаткова вызначыць прыстасаванасць генатыпа. Пры палавым размнажэнні рэкамбінацыя перамяшчае алелі паміж генатыпамі кожнае пакаленне; у гэтым выпадку значэнні прыстасаванасці могуць быць прысвоены алелям шляхам усярэднення па магчымых генетычных фонах. Натуральны адбор мае тэндэнцыю да таго, што з цягам часу алелі з больш высокай прыстасаванасцю становяцца больш распаўсюджанымі, што прыводзіць да дарвінаўскай эвалюцыі.

Тэрмін «дарвінаўская прыстасаванасць» можа быць выкарыстаны, каб падкрэсліць розніцу з фізічнай прыстасаванасцю арганізма. Пад прыстасаванасцю не маецца на ўвазе шанец выжывання або працягласць жыцця; Вядомую фразу Герберта Спенсера «выжыванне найбольш прыстасаваных» варта інтэрпрэтаваць так: «Выжыванне формы (фенатыпічнай або генатыпічнай), якая пакіне найбольшую колькасць уласных копій у наступных пакаленнях».

Інклюзіўная прыстасаванасць адрозніваецца ад індывідуальнай прыстасаванасці тым, што ўключае здольнасць алеля ў адной асобіны спрыяць выжыванню і/або размнажэнню іншых асобін, якія падзяляюць гэты алель, надаючы ім перавагу над асобінамі з іншым алелем. Адзін з механізмаў інклюзіўнай прыстасаванасці — роднасны адбор.

Прыстасаванасць як уласцівасць

Прыстасаванасць часта вызначаюць як уласцівасць або імавернасць, а не фактычную колькасць нашчадкаў. Напрыклад, паводле Мейнарда Сміта, «прыстасаванасць — гэта ўласцівасць не асобіны, а класа асобін, напрыклад, гомазіготных па алелю А ў пэўным локусе. Такім чынам, фраза «чаканая колькасць нашчадкаў» азначае сярэднюю колькасць , а не колькасць, пакінутую нейкім асобным індывідам. Калі б першага чалавека з генам левітацыі ўдарыла маланка ў калысцы, гэта не паказала б нізкую прыстасаванасць новага генатыпа, а толькі тое, што канкрэтнаму дзіцяці не пашанцавала».

Паводле іншага азначэння, «прыстасаванасць індывіда, які мае масіў $x$ фенатыпаў, гэта імавернасць, $s(x)$, што індывід будзе ўключаны ў групу, абраную ў якасці бацькоў наступнага пакалення».

Мадэлі прыстасаванасці

Каб пазбегнуць ускладненняў, звязаных з полам і рэкамбінацыяй, паняцце прыстасаванасці абмежавана бясполай папуляцыяй без генетычнай рэкамбінацыі. Такім чынам, прыстасаванасць можа быць аднесена непасрэдна да генатыпаў і вымерана. Ёсць дзве вядомыя меры прыстасаванасці — абсалютная прыстасаванасць і адносная прыстасаванасць.

Абсалютная прыстасаванасць

Абсалютная прыстасаванасць($W$) генатыпа вызначаецца як прапарцыянальная змена колькасці гэтага генатыпа на працягу аднаго пакалення. Напрыклад, калі $n(t)$ гэта колькасць генатыпа ў пакаленні $t$ у бясконца вялікай папуляцыі (каб не было дрэйфу генаў), то грэбуючы змяненнем колькасці генатыпа праз мутацыі

$n(t+1)=Wn(t)$.

Абсалютная прыстасаванасць большая за 1 паказвае на рост колькасці гэтага генатыпа; абсалютная прыстасаванасць меншая за 1 паказвае на зніжэнне.

Адносная прыстасаванасць

Калі абсалютная прыстасаванасць вызначае змены ў колькасці генатыпа, адносная прыстасаванасць ($w$) вызначае змены ў частаце генатыпа. Калі $N(t)$ гэта агульны памер папуляцыі ў пакаленні $t$, а частата адпаведнага генатыпа роўная $p(t)=n(t)/N(t)$, тады

$p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)$,

дзе ${\overline {w}}$ — сярэдняя адносная прыстасаванасць папуляцыі (зноў ігнаруючы змены частаты праз дрэйф і мутацыі). Адносная прыстасаванасць паказвае толькі на змяненне распаўсюджанасці розных генатыпаў адносна адзін аднаго, і таму важныя толькі іх адносныя значэнні; адносная прыстасаванасць можа быць любым неадмоўным лікам, у тым ліку 0. Часта бывае зручна выбраць адзін генатып у якасці эталона і ўсталяваць яго адносную прыстасаванасць роўнай 1. Адносная прыстасаванасць выкарыстоўваецца ў стандартнай мадэлі Райта-Фішэра і ў мадэлі Морана папуляцыйнай генетыкі.

Абсалютная прыстасаванасць можа быць выкарыстана для вылічэння адноснай прыстасаванасці, бо $p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)$ (карыстаючыся тым, што $N(t+1)={\overline {W}}N(t)$, дзе ${\overline {W}}$ — сярэдняя абсалютная прыстасаванасць у папуляцыі). Гэта значыць, што $w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}$, або, іншымі словамі, адносная прыстасаванасць прапарцыйная $W/{\overline {W}}$. Немагчыма вылічыць абсалютную прыстасаванасць толькі з адноснай прыстасаванасці, бо адносная прыстасаванасць не змяшчае інфармацыі аб зменах у агульным памеры папуляцыі $N(t)$.

Прысваенне значэнняў адноснай прыстасаванасці генатыпам матэматычна мэтазгодна, калі выконваюцца дзве ўмовы: па-першае, папуляцыя знаходзіцца ў дэмаграфічнай раўнавазе, а па-другое, індывіды вар'іруюцца паводле нараджальнасці, канкурэнтнай здольнасці або смяротнасці, але не паводле камбінацыі гэтых прыкмет.

Змена частот генатыпаў у выніку адбору

Павелічэнне з цягам часу частаты генатыпа $A$, які мае на 1% большую адносную прыстасаванасць, чым іншы прысутны генатып $B$.

Змена частот генатыпа ў выніку адбору непасрэдна вынікае з вызначэння адноснай прыстасаванасці:

$\Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)$.

Такім чынам, частата генатыпа будзе змяншацца або павялічвацца ў залежнасці ад таго, меншая ці большая за сярэднюю ягоная прыстасаванасць.

У выпадку, калі разглядаюцца толькі два генатыпы (напрыклад, якія прадстаўляюць распаўсюд новага мутантнага алеля), змяненне частот генатыпа часта запісваецца ў іншай форме. Выкажам здагадку, што два генатыпы $A$ і $B$ маюць прыстасаванасць $w_{A}$ і $w_{B}$ і частоты $p$ і $1-p$ адпаведна. Тады ${\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)$, і

$\Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)$.

Такім чынам, змяненне частаты генатыпа $A$ істотна залежыць ад розніцы паміж яго прыстасаванасцю і прыстасаванасцю генатыпа $B$. Уявім, што $A$ больш прыстасаваны за $B$, і, вызначыўшы каэфіцыент адбору $s$ праз $w_{A}=(1+s)w_{B}$, атрымаем

$\Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)$,

дзе апошняе набліжэнне выконваецца для $s\ll 1$. Іншымі словамі, частата генатыпа расце прыблізна лагістычна.

Гісторыя

Герберт Спенсер.

Брытанскі сацыёлаг Герберт Спенсер увёў фразу «выжыванне найбольш прыстасаваных» у сваёй працы «Прынцыпы біялогіі» (англ.: Principles of Biology) 1864 года, каб ахарактарызаваць тое, што Чарлз Дарвін назваў натуральным адборам.

Брытанскі біёлаг Джон Холдэйн быў першым, хто колькасна ацаніў прыстасаванасць з пункту гледжання сучаснага эвалюцыйнага сінтэзу дарвінізму і мендэлеўскай генетыкі ў сваёй працы 1924 года «Матэматычная тэорыя натуральнага і штучнага адбору». Наступным крокам стала ўвядзенне канцэпцыі інклюзіўнай прыстасаванасці брытанскім біёлагам Уільямам Гамільтанам у 1964 годзе ў яго артыкуле «Генетычная эвалюцыя сацыяльных паводзін».

Генетычны цяжар

Генетычны цяжар вымярае сярэднюю прыстасаванасць папуляцыі асобін адносна альбо тэарэтычнага генатыпа аптымальнай прыстасаванасці, альбо найбольш прыстасаванага генатыпа, які фактычна існуе ў папуляцыі. Разглядзім n генатыпаў $\mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}$, якія маюць прыстасаванасці $w_{1}\dots w_{n}$ і частоты $p_{1}\dots p_{n}$ адпаведна. Ігнаруючы частотна-залежны адбор, генетычны цяжар ($L$) можна падлічыць як:

$L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}$

Генетычны цяжар можа павялічвацца, калі шкодныя мутацыі, міграцыя, інбрыдынг або аўтбрыдынг зніжаюць сярэднюю прыстасаванасць. Генетычны цяжар таксама можа павялічвацца, калі карысныя мутацыі павялічваюць максімальную прыстасаванасць, з якой параўноўваюцца іншыя мутацыі; такі эфект завецца замяшчальным цяжарам або коштам выбару.