Вірус табачнай мазаікі: Розніца паміж версіямі

	Вірус табачнай мазаікі
	; мікрафатаграфія ВТМ
Навуковая класіфікацыя
Дамен:	Вірусы
Атрад:	incertae sedis
Сямейства:	Virgaviridae
Род:	Tobamovirus
Від:	Вірус табачнай мазаікі
Міжнародная навуковая назва
	Tobacco mosaic virus
Сінонімы
	Tobacco mosaic virus; TMV; ВТМ;
Група паводле Балтымара
	IV: (+)алРНК-вірусы
NCBI	12242
EOL	8615186

Інтэрактыўны прагляд гісторыі

[дагледжаная версія]

Наступная праўка →

Змесціва выдалена Змесціва дададзена

ВізуальнаВікіразметка

Лінейны

Версія ад 17:49, 6 красавіка 2020

Вірус тытунёвай мазаікі (TMV) - РНК-вірус, які заражае расліны роду тытунь (''Nicotiana'') і іншых прадстаўнікоў сямейства паслёнавыя (''Solanaceae''). Першы вядомы вірус, адкрыты ў 1892 годзе Дзмітрыем Іваноўскім . У адрозненне ад многіх вірусаў раслін, TMV паспяхова размнажаецца ў культурах пратапластаў (руск.) (бел., што палягчае працу з гэтым аб'ектам^[2]. TMV - адзін з найбольш дасканала вывучаных раслінных вірусаў.

Вірус тытунёвай мазаікі характарызуецца вінтавой сіметрыяй. Яго вірыёны  (руск.) (бел. падобныя на 15–18 цвёрдых полых палачак памерам 15-18×300 нм ^[3], капсід складаецца з 2130 аднолькавых бялкоў пратамераў  (укр.) (бел. . Геном прадстаўлены адналанцуговай (+) РНК.

Гісторыя адкрыцця

У 1886 г. дацкі навуковец Адольф Маер  (руск.) (бел. паказаў, што тытунёвая мазаічная хвароба перадаецца з адной расліны на іншую^[4]. У 1892 годзе расійскі батанік Дзмітрый Іваноўскі паспрабаваў ізаляваць узбуджальніка хваробы. Ён паказаў, што экстракт з хворай расліны захоўвае інфекцыйныя ўласцівасці нават пасля праходжання праз керамічны фільтр з порамі, у якіх затрымліваецца найменшая з вядомых на той час бактэрый. Так былі выяўлены вірус тытунёвай мазаікі і вірусы наогул . Аднак Іваноўскі выказаў здагадку, што інфекцыйныя ўласцівасці соку могуць быць звязаны з наяўнасцю пэўнага таксіну ^[5] .

Далейшыя даследаванні, у тым ліку даследаванні Марціна Беерынка ў 1898–1900 гадах, дазволілі ў поўнай меры ацаніць значэнне адкрыцця Іваноўскага. Ён заўважыў, што ўзбуджальнік тытунёвай мазаікі распаўсюджваецца толькі ў жывых клетках, але можа захоўвацца ў высушаным стане доўгі час^[3]. Менавіта Беерынк пачаў вучэнне пра вірусы, якіх ён назваў лац.: «contagium vivum fluidum» - жывыя растваральныя мікробы ^[6] .

У 1935 годзе Уэндэл Стэнлі нарэшце прадэманстраваў, што вірус тытунёвай мазаікі не з'яўляецца вадкасцю, але існуе ў выглядзе дробных часціц, якія, аднак, дзіўна адрозніваюцца ад іншых мікраарганізмаў тым, што яны могуць крышталізавацца як хімікаты з-за прастаты і аднастайнасці структуры^[7]. У 1930-я гады электронныя мікраскопы таксама выкарыстоўваліся для вывучэння біялагічных аб'ектаў. Першая электронная мікраграфія TMV была апублікаваная ў 1939 годзе^[8].

Будова вириона

Вірус тытунёвай мазаікі - адзін з тыповых прадстаўнікоў вялікага класа вірусаў з вінтавой сіметрыяй. Яго часціцы маюць форму цвёрдых полых палачак памерам 15-18 × 300 нм і складаюцца з бялковых пратамераў і РНК. Бялкі спіралі, утвараючы ўсяго 130 абаротаў у 23 ангстрэмы. У агульнай складанасці капсід змяшчае 2130 пратамераў, кожны з даўжынёй 158 амінакіслотных рэшткаў. Асноўная функцыя капсіду - абарона генетычнага матэрыялу (руск.) (бел. віруса - адналанцуговая малекула РНК, якая апускаецца ў бялок бліжэй да ўнутранай паверхні «палачкі» і паўтарае этапы спіралі бялку^[9]^[6].

Геном TMV

Як і ў большасці раслінных вірусаў, ген TMV прадстаўлены адным ланцужком (+) РНК (кадуючай, з якой можа ісці трансляцыя) з 6,4 тысячы нуклеатыдаў, якая кадуе чатыры гена (два гена полімеразы, ген бялкоў-пратамераў, і ген бялок, неабходны для руху праз плазмадэсмы (руск.) (бел.). 5'-канец гэтай РНК змяшчае 7-мецілгуаназін (руск.) (бел., 3'-канец мае ярка выяўленую другасную структуру (руск.) (бел., але без полі(А) (руск.) (бел. паслядоўнасцей^[6].

Жыццёвы цыкл

Пасля траплення ў клетку TMV у першую чаргу "распранаецца", то ёсць вызваляе сваю РНК. Гэта звязана з характарыстыкамі бялкоў капсіду, у іх утрымліваюцца скапленні кіслых амінакіслот, стабільных па-за клеткай пры наяўнасці дастатковай колькасці іёнаў кальцыю. Аднак у цытаплазме з нізкай канцэнтрацыяй кальцыю яны адштурхоўваюць адзін аднаго, прымушаючы першыя пратамеры пакінуць капсід. Агаленне РНК спыняецца дзякуючы клеткавым рыбасомам, калі яны здзяйсняюць першы акт трансляцыі^[9]. Далей ідзе капіраванне віруснай РНК і сінтэз бялку, пасля чаго збіраюцца новыя вірыёны.

Паколькі капсід TMV складаецца толькі з аднаго тыпу бялку, які самаадвольна звязваецца з ачышчанай віруснай РНК, зборка часціц TMV была падрабязна вывучана. Працэс пачынаецца з фарміравання плоскіх двухслаёвых дыскаў, па 17 бялкоў у кожным крузе, адзін з такіх дыскаў далучаецца да секцыі OAS «англ.: origin of assembly") віруснай РНК, размешчанай паміж 5444 і 5518 нуклеатыдам. Пры гэтым дыск пераходзіць у форму спружыннай шайбы  (укр.) (бел. якая змяшчае 16,3 бялку ў кожным крузе. Пасля ў структуру дадаюцца новыя і новыя дыскі, якія суправаджаюцца зменай іх канфармацыі^[6]. РНК, такім чынам, праходзіць праз канал у цэнтры паліцы, і па меры росту яна ўстаўляецца ў спіраль ^[3] .

Інфекцыя

TMV вельмі ўстойлівы і можа захоўвацца некалькі гадоў у цыгарэтах, вырабленых з хворага лісця^[9]. Гэты вірус можа распаўсюджвацца ветрам ці жывёламі і трапляе ў расліну праз пашкоджаныя ўчасткі. У клетках, заражаных TMV, вірусныя часціцы назапашваюцца ў вялікай колькасці і могуць утвараць скапленні, бачныя нават пад аптычным мікраскопам. У гэтых клетках хларапласты таксама дэградуюць, і ўтварэнне новых інгібіруецца. Арганізмам расліны TMV можа рухацца з сокам флаэмы, а паміж асобнымі клеткамі - вельмі павольна (~ 1 мм у дзень) праз плазмадэсмы (руск.) (бел., пры якіх яму дапамагаюць адмысловы бялок^[3].

Зноскі

↑ Таксанамія вірусаў на сайце Міжнароднага камітэта па таксанаміі вірусаў (ICTV).
↑ Prescott 2002, p. 412—414.
↑ ^а ^б ^в ^г Prescott 2002.
↑ Tortora et al 2009, p. 367.
↑ Prescott 2002, p. 362.
↑ ^а ^б ^в ^г Cann 2005.
↑ Tortora et al 2009, p. 16.
↑ Cann 2005, p. 16.
↑ ^а ^б ^в David Goodsell. Tobacco Mosaic Virus (англ.) (1 студзеня 2009). Праверана 30 листопада 2013.

Літаратура

Cann AJ (2005). Principles of molecular virology (4th ed.). Elsevier. ISBN 0-12-088787-8.
Tortora GJ, Funke BR, Case CL (2009). Microbiology. An Introduction (10th ed.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0321582034.{{cite book}}: Папярэджанні CS1: розныя назвы: authors list (link)
Prescott L.M. (2002). Microbiology (5th ed.). McGraw−Hill. ISBN 0-07-282905-2.

[1] Таксанамія вірусаў на сайце Міжнароднага камітэта па таксанаміі вірусаў (ICTV).

[FOOTNOTEPrescott2002412—414-2] Prescott 2002, p. 412—414.

[FOOTNOTEPrescott2002-3] а ^б ^в ^г Prescott 2002.

[FOOTNOTETortora_et_al2009367-4] Tortora et al 2009, p. 367.

[FOOTNOTEPrescott2002362-5] Prescott 2002, p. 362.

[FOOTNOTECann2005-6] а ^б ^в ^г Cann 2005.

[FOOTNOTETortora_et_al200916-7] Tortora et al 2009, p. 16.

[FOOTNOTECann200516-8] Cann 2005, p. 16.

[goodsell-9] а ^б ^в David Goodsell. Tobacco Mosaic Virus (англ.) (1 студзеня 2009). Праверана 30 листопада 2013.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

@@ Радок 1: / Радок 1: @@
+{{Таксон
-[[Файл:Tobacco_Mosaic_Virus_structure.png|справа|міні|220x220пкс|<nowiki>Мадэль малекулы {{нп3|Пратамер|пратамеру|uk|Протомер}} вірусу тытунёвай мазаікі</nowiki>]]
+| image file = TMV virus under magnification.jpg
-'''Вірус тытунёвай мазаікі''' ('''TMV''') - [[Рыбануклеінавыя кіслоты|РНК]]-[[Вірусы|вірус,]] які заражае [[расліны]]<nowiki> роду {{bt-bellat|тытунь|</nowiki>''Nicotiana''<nowiki>}} і іншых прадстаўнікоў </nowiki>[[Сямейства (біялогія)|сямейства]]<nowiki> {{bt-bellat|паслёнавыя|</nowiki>''Solanaceae''<nowiki>}}. Першы вядомы вірус, адкрыты ў 1892 годзе </nowiki>[[Дзмітрый Іосіфавіч Іваноўскі|Дзмітрыем Іваноўскім]] . У адрозненне ад многіх вірусаў раслін, TMV паспяхова размнажаецца ў культурах <nowiki>{{нп3|Пратапласт|пратапластаў|ru|Протопласт}}</nowiki>, што палягчае працу з гэтым аб'ектам{{Sfn|Prescott|2002|p=412—414}}. TMV - адзін з найбольш дасканала вывучаных раслінных вірусаў.
+| image descr = мікрафатаграфія ВТМ
+| regnum = Вірусы
+| parent = Tobamovirus
+| rang = Від
+| syn  =
+* Tobacco mosaic virus
+* TMV
+* ВТМ
+| latin = Tobacco mosaic virus
+| Baltimore group = IV
+| wikispecies = Tobacco mosaic virus
+}}
+[[Файл:Tobacco_Mosaic_Virus_structure.png|справа|міні|220x220пкс|Мадэль малекулы {{нп3|Пратамер|пратамеру|uk|Протомер}} вірусу тытунёвай мазаікі]]
+'''Вірус тытунёвай мазаікі''' ('''TMV''') - [[Рыбануклеінавыя кіслоты|РНК]]-[[Вірусы|вірус,]] які заражае [[расліны]] роду {{bt-bellat|тытунь|''Nicotiana''}} і іншых прадстаўнікоў [[Сямейства (біялогія)|сямейства]] {{bt-bellat|паслёнавыя|''Solanaceae''}}. Першы вядомы вірус, адкрыты ў 1892 годзе [[Дзмітрый Іосіфавіч Іваноўскі|Дзмітрыем Іваноўскім]] . У адрозненне ад многіх вірусаў раслін, TMV паспяхова размнажаецца ў культурах {{нп3|Пратапласт|пратапластаў|ru|Протопласт}}, што палягчае працу з гэтым аб'ектам{{Sfn|Prescott|2002|p=412—414}}. TMV - адзін з найбольш дасканала вывучаных раслінных вірусаў.
- Вірус тытунёвай мазаікі характарызуецца вінтавой сіметрыяй. Яго <nowiki>{{нп3|Вірыён|вірыёны|ru|Вирион}}</nowiki> падобныя на 15–18 цвёрдых полых палачак памерам 15-18×300 нм {{Sfn|Prescott|2002}}, [[капсід]] складаецца з 2130 аднолькавых [[Бялкі|бялкоў]] <nowiki>{{нп3|Пратамер|пратамераў|uk|Протомер}}</nowiki> . [[Геном]] прадстаўлены адналанцуговай (+) [[Рыбануклеінавыя кіслоты|РНК]].
+ Вірус тытунёвай мазаікі характарызуецца вінтавой сіметрыяй. Яго {{нп3|Вірыён|вірыёны|ru|Вирион}} падобныя на 15–18 цвёрдых полых палачак памерам 15-18×300 нм {{Sfn|Prescott|2002}}, [[капсід]] складаецца з 2130 аднолькавых [[Бялкі|бялкоў]] {{нп3|Пратамер|пратамераў|uk|Протомер}} . [[Геном]] прадстаўлены адналанцуговай (+) [[Рыбануклеінавыя кіслоты|РНК]].
 == Гісторыя адкрыцця ==
- У 1886 г. дацкі навуковец <nowiki>{{нп3|Адольф Эдуард Маер|Адольф Маер|ru|Майер, Адольф Эдуард}}</nowiki> паказаў, што тытунёвая мазаічная хвароба перадаецца з адной расліны на іншую{{Sfn|Tortora et al|2009|p=367}}. У 1892 годзе расійскі батанік [[Дзмітрый Іосіфавіч Іваноўскі|Дзмітрый Іваноўскі]] паспрабаваў ізаляваць узбуджальніка хваробы. Ён паказаў, што экстракт з хворай расліны захоўвае інфекцыйныя ўласцівасці нават пасля праходжання праз керамічны фільтр з порамі, у якіх затрымліваецца найменшая з вядомых на той час бактэрый. Так былі выяўлены вірус тытунёвай мазаікі і вірусы наогул . Аднак Іваноўскі выказаў здагадку, што інфекцыйныя ўласцівасці соку могуць быць звязаны з наяўнасцю пэўнага таксіну {{Sfn|Prescott|2002|p=362}} .
+ У 1886 г. дацкі навуковец {{нп3|Адольф Эдуард Маер|Адольф Маер|ru|Майер, Адольф Эдуард}} паказаў, што тытунёвая мазаічная хвароба перадаецца з адной расліны на іншую{{Sfn|Tortora et al|2009|p=367}}. У 1892 годзе расійскі батанік [[Дзмітрый Іосіфавіч Іваноўскі|Дзмітрый Іваноўскі]] паспрабаваў ізаляваць узбуджальніка хваробы. Ён паказаў, што экстракт з хворай расліны захоўвае інфекцыйныя ўласцівасці нават пасля праходжання праз керамічны фільтр з порамі, у якіх затрымліваецца найменшая з вядомых на той час бактэрый. Так былі выяўлены вірус тытунёвай мазаікі і вірусы наогул . Аднак Іваноўскі выказаў здагадку, што інфекцыйныя ўласцівасці соку могуць быць звязаны з наяўнасцю пэўнага таксіну {{Sfn|Prescott|2002|p=362}} .
 Далейшыя даследаванні, у тым ліку даследаванні [[Марцін Беерынк|Марціна Беерынка]] ў 1898–1900 [[Марцін Беерынк|гадах]], дазволілі ў поўнай меры ацаніць значэнне адкрыцця Іваноўскага. Ён заўважыў, што ўзбуджальнік тытунёвай мазаікі распаўсюджваецца толькі ў жывых клетках, але можа захоўвацца ў высушаным стане доўгі час{{Sfn|Prescott|2002}}. Менавіта Беерынк пачаў вучэнне пра вірусы, якіх ён назваў {{Lang-la|«contagium vivum fluidum»}}&nbsp; - жывыя растваральныя мікробы {{Sfn|Cann|2005}} .
@@ Радок 13: / Радок 27: @@
 == Будова вириона ==
 [[Файл:Tobacco_mosaic_virus_tmv2.png|злева|міні|341x341пкс| Мадэль фрагмента капсіда TMV. РНК &nbsp; - ружовыя, пратамеры &nbsp; - сіне-фіялетавы ]]
-Вірус тытунёвай мазаікі - адзін з тыповых прадстаўнікоў вялікага класа вірусаў з вінтавой сіметрыяй. Яго часціцы маюць форму цвёрдых полых палачак памерам 15-18 × 300 нм і складаюцца з бялковых пратамераў і РНК. Бялкі спіралі, утвараючы ўсяго 130 абаротаў у 23 [[Ангстрэм|ангстрэмы]]. У агульнай складанасці капсід змяшчае 2130 пратамераў, кожны з даўжынёй 158 [[Амінакіслоты|амінакіслотных]] рэшткаў. Асноўная функцыя капсіду &nbsp; - абарона <nowiki>{{нп3|Генетычны матэрыял|генетычнага матэрыялу|ru|Генетичний матеріал}}</nowiki> віруса &nbsp; - адналанцуговая малекула [[Рыбануклеінавыя кіслоты|РНК]], якая апускаецца ў бялок бліжэй да ўнутранай паверхні «палачкі» і паўтарае этапы спіралі бялку<ref name="goodsell">{{Cite web|url=http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=109|title=Tobacco Mosaic Virus|author=David Goodsell|date=January 2009|language=en|accessdate=30 листопада 2013}}</ref>{{Sfn|Cann|2005}}.
+Вірус тытунёвай мазаікі - адзін з тыповых прадстаўнікоў вялікага класа вірусаў з вінтавой сіметрыяй. Яго часціцы маюць форму цвёрдых полых палачак памерам 15-18 × 300 нм і складаюцца з бялковых пратамераў і РНК. Бялкі спіралі, утвараючы ўсяго 130 абаротаў у 23 [[Ангстрэм|ангстрэмы]]. У агульнай складанасці капсід змяшчае 2130 пратамераў, кожны з даўжынёй 158 [[Амінакіслоты|амінакіслотных]] рэшткаў. Асноўная функцыя капсіду &nbsp; - абарона {{нп3|Генетычны матэрыял|генетычнага матэрыялу|ru|Генетичний матеріал}} віруса &nbsp; - адналанцуговая малекула [[Рыбануклеінавыя кіслоты|РНК]], якая апускаецца ў бялок бліжэй да ўнутранай паверхні «палачкі» і паўтарае этапы спіралі бялку<ref name="goodsell">{{Cite web|url=http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=109|title=Tobacco Mosaic Virus|author=David Goodsell|date=January 2009|language=en|accessdate=30 листопада 2013}}</ref>{{Sfn|Cann|2005}}.
 == Геном TMV ==
-Як і ў большасці раслінных вірусаў, ген TMV прадстаўлены адным ланцужком (+) РНК (кадуючай, з якой можа ісці [[Трансляцыя (біялогія)|трансляцыя]]) з 6,4 тысячы [[Нуклеатыды|нуклеатыдаў]], якая кадуе чатыры [[Ген|гена]] (два гена полімеразы, ген бялкоў-пратамераў, і ген бялок, неабходны для руху праз <nowiki>{{нп3|плазмадэсмы||ru|Плазмодесмы}}</nowiki>). 5'-канец гэтай РНК змяшчае <nowiki>{{нп3|Кэп|7-мецілгуаназін|ru|Кэп}}</nowiki>, 3'-канец мае ярка выяўленую <nowiki>{{нп3|Другасная структура|другасную структуру|ru|Вторичная структура}}</nowiki>, але без <nowiki>{{нп3|Поліадэніліраванне|полі(А)|ru|Полиаденилирование}}</nowiki> паслядоўнасцей{{Sfn|Cann|2005|=81—82}}.
+Як і ў большасці раслінных вірусаў, ген TMV прадстаўлены адным ланцужком (+) РНК (кадуючай, з якой можа ісці [[Трансляцыя (біялогія)|трансляцыя]]) з 6,4 тысячы [[Нуклеатыды|нуклеатыдаў]], якая кадуе чатыры [[Ген|гена]] (два гена полімеразы, ген бялкоў-пратамераў, і ген бялок, неабходны для руху праз {{нп3|плазмадэсмы||ru|Плазмодесмы}}). 5'-канец гэтай РНК змяшчае {{нп3|Кэп|7-мецілгуаназін|ru|Кэп}}, 3'-канец мае ярка выяўленую {{нп3|Другасная структура|другасную структуру|ru|Вторичная структура}}, але без {{нп3|Поліадэніліраванне|полі(А)|ru|Полиаденилирование}} паслядоўнасцей{{Sfn|Cann|2005|=81—82}}.
 == Жыццёвы цыкл ==
 Пасля траплення ў клетку TMV у першую чаргу "распранаецца", то ёсць вызваляе сваю РНК. Гэта звязана з характарыстыкамі бялкоў капсіду, у іх утрымліваюцца скапленні кіслых амінакіслот, стабільных па-за клеткай пры наяўнасці дастатковай колькасці іёнаў [[Кальцый|кальцыю]]. Аднак у [[Цытаплазма|цытаплазме]] з нізкай канцэнтрацыяй кальцыю яны адштурхоўваюць адзін аднаго, прымушаючы першыя пратамеры пакінуць капсід. Агаленне РНК спыняецца дзякуючы клеткавым [[Рыбасома|рыбасомам,]] калі яны здзяйсняюць першы акт трансляцыі<ref name="goodsell">{{Cite web|url=http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=109|title=Tobacco Mosaic Virus|author=David Goodsell|date=January 2009|language=en|accessdate=30 листопада 2013}}</ref>. Далей ідзе капіраванне віруснай РНК і сінтэз бялку, пасля чаго збіраюцца новыя вірыёны.
-<nowiki> Паколькі капсід TMV складаецца толькі з аднаго тыпу бялку, які самаадвольна звязваецца з ачышчанай віруснай РНК, зборка часціц TMV была падрабязна вывучана. Працэс пачынаецца з фарміравання плоскіх двухслаёвых дыскаў, па 17 бялкоў у кожным крузе, адзін з такіх дыскаў далучаецца да секцыі OAS «{{lang-en|</nowiki>''<nowiki>origin of assembly}}</nowiki>''") віруснай РНК, размешчанай паміж 5444 і 5518 нуклеатыдам. Пры гэтым дыск пераходзіць у форму <nowiki>{{нп3|Шайба (дэталь)|спружыннай шайбы|uk|Шайба (деталь) }}</nowiki> якая змяшчае 16,3 бялку ў кожным крузе. Пасля ў структуру дадаюцца новыя і новыя дыскі, якія суправаджаюцца зменай іх канфармацыі{{Sfn|Cann|2005}}. РНК, такім чынам, праходзіць праз канал у цэнтры паліцы, і па меры росту яна ўстаўляецца ў спіраль {{Sfn|Prescott|2002}} .
+ Паколькі капсід TMV складаецца толькі з аднаго тыпу бялку, які самаадвольна звязваецца з ачышчанай віруснай РНК, зборка часціц TMV была падрабязна вывучана. Працэс пачынаецца з фарміравання плоскіх двухслаёвых дыскаў, па 17 бялкоў у кожным крузе, адзін з такіх дыскаў далучаецца да секцыі OAS «{{lang-en|''origin of assembly}}''") віруснай РНК, размешчанай паміж 5444 і 5518 нуклеатыдам. Пры гэтым дыск пераходзіць у форму {{нп3|Шайба (дэталь)|спружыннай шайбы|uk|Шайба (деталь) }} якая змяшчае 16,3 бялку ў кожным крузе. Пасля ў структуру дадаюцца новыя і новыя дыскі, якія суправаджаюцца зменай іх канфармацыі{{Sfn|Cann|2005}}. РНК, такім чынам, праходзіць праз канал у цэнтры паліцы, і па меры росту яна ўстаўляецца ў спіраль {{Sfn|Prescott|2002}} .
 == Інфекцыя ==
 [[Файл:Tobacco_mosaic_virus_symptoms_tobacco.jpg|справа|міні|220x220пкс| Лісце тытунёвай расліны заражана мазаічнай хваробай ]]
-TMV вельмі ўстойлівы і можа захоўвацца некалькі гадоў у цыгарэтах, вырабленых з хворага лісця<ref name="goodsell">{{Cite web|url=http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=109|title=Tobacco Mosaic Virus|author=David Goodsell|date=January 2009|language=en|accessdate=30 листопада 2013}}</ref>. Гэты вірус можа распаўсюджвацца ветрам ці жывёламі і трапляе ў расліну праз пашкоджаныя ўчасткі. У клетках, заражаных TMV, вірусныя часціцы назапашваюцца ў вялікай колькасці і могуць утвараць скапленні, бачныя нават пад аптычным мікраскопам. У гэтых клетках [[хларапласты]] таксама дэградуюць, і ўтварэнне новых інгібіруецца. Арганізмам расліны TMV можа рухацца з сокам [[Флаэма|флаэмы]], а паміж асобнымі клеткамі - вельмі павольна (~ 1 &nbsp; мм у дзень) праз <nowiki>{{нп3|плазмадэсмы||ru|Плазмодесмы}}</nowiki>, пры якіх яму дапамагаюць адмысловы бялок{{Sfn|Prescott|2002}}.
+TMV вельмі ўстойлівы і можа захоўвацца некалькі гадоў у цыгарэтах, вырабленых з хворага лісця<ref name="goodsell">{{Cite web|url=http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=109|title=Tobacco Mosaic Virus|author=David Goodsell|date=January 2009|language=en|accessdate=30 листопада 2013}}</ref>. Гэты вірус можа распаўсюджвацца ветрам ці жывёламі і трапляе ў расліну праз пашкоджаныя ўчасткі. У клетках, заражаных TMV, вірусныя часціцы назапашваюцца ў вялікай колькасці і могуць утвараць скапленні, бачныя нават пад аптычным мікраскопам. У гэтых клетках [[хларапласты]] таксама дэградуюць, і ўтварэнне новых інгібіруецца. Арганізмам расліны TMV можа рухацца з сокам [[Флаэма|флаэмы]], а паміж асобнымі клеткамі - вельмі павольна (~ 1 &nbsp; мм у дзень) праз {{нп3|плазмадэсмы||ru|Плазмодесмы}}, пры якіх яму дапамагаюць адмысловы бялок{{Sfn|Prescott|2002}}.
+{{зноскі}}
 == Літаратура ==
@@ Радок 32: / Радок 48: @@
 * {{Cite book|title=Microbiology. An Introduction|author=Tortora GJ, Funke BR, Case CL|publisher=Benjamin Cummings|edition=10th|year=2009|isbn=978-0321582034|ref=Tortora et al}}
 * {{Cite book|title=Microbiology|edition=5th|publisher=McGraw−Hill|year=2002|isbn=0-07-282905-2|author=Prescott L.M.|ref=Prescott}}
+{{Бібліяінфармацыя}}
+[[Катэгорыя:Вірусы]]
+[[Катэгорыя:Фітапаталогія]]

Слоўнікі і энцыклапедыі	Вялікая расійская (старая версія) · Вялікая расійская (навукова-адукацыйны партал) · Новы · Britannica (онлайн) · Brockhaus
Таксанамія	EOL · GBIF · IRMNG · NCBI
Нарматыўны кантроль	GND: 4184299-6 · Microsoft: 144707691, 2911179109