Біяцэноз

Біяцэноз (ад грэч. βίος — жыццё, κοινός — агульны) — гістарычна складзеная сукупнасць узаемазвязаных папуляцый раслін, жывёл, грыбоў і мікраарганізмаў, якія насяляюць экалагічна аднароднае асяроддзе пражывання.

Паняцце біяцэнозу

У прыродзе папуляцыі розных відаў, якія існуюць у адным асяроддзі, уступаюць адна з адной у разнастайныя ўзаемаадносіны ў залежнасці ад іх патрэб. У выніку ўтвараецца больш складаная біялагічная сістэма — біяцэноз. Гэты тэрмін увёў нямецкі гідрабіёлаг К. Мёбіус у 1877 годзе.

Часта ў экалогіі замест тэрміна «біяцэноз» выкарыстоўваецца тэрмін «згуртаванне». Біяцэноз (згуртаванне) з'яўляецца асноўным кампанентам прыродных надарганізменных сістэм.

Месца існавання біяцэнозу называецца біятопам.

Склад біяцэнозу

Лясны фітацэноз (Белавежская пушча)

Складанымі часткамі біяцэнозу з'яўляюцца: фітацэноз, зоацэноз, мікацэноз, мікробацэноз. Фітацэноз — расліннае згуртаванне, якое расце на пэўнай тэрыторыі і змяняецца як па сезонах, так і па гадах. Зоацэноз — сукупнасць папуляцый жывёл, якія насяляюць пэўны біятоп. Мікацэноз — згуртаванне розных відаў грыбоў. Мікробацэноз — сукупнасць папуляцый бактэрый і пратыстаў.

Мяжа паміж біяцэнозамі вызначаецца па фітацэнозах, якія заўсёды маюць спецыфічныя асаблівасці. Напрыклад, луг рэзка адрозніваецца ад лесу, лес — ад балота, хвойны лес — ад ліставога, бярозавы гай — ад дубровы і г.д. Фітацэноз вызначае відавы склад зоацэнозу, мікацэнозу і мікробацэнозу, а значыць, з'яўляецца галоўным структурным кампанентам біяцэнозу.

Па паходжанні адрозніваюць першасныя і другасныя біяцэнозы. Першасныя біяцэнозы практычна не зведваюць уплыву дзейнасці чалавека (недаступныя ўчасткі тайгі, горныя лясы). У другасных біяцэнозах адзначаецца прыметны ўплыў чалавека (большасць біяцэнозаў на Зямлі).

Сувязі папуляцый у біяцэнозах

Структура біяцэнозу падтрымліваецца ў часе і прасторы за кошт разнастайных сувязей паміж папуляцыямі. Сувязі ўзнікаюць з мэтай задавальнення пэўных патрэб адной папуляцыі за кошт другой. У залежнасці ад характару патрэб вылучаюць чатыры тыпы сувязей: трафічныя, тапічныя, фарычныя, фабрычныя.

Ільвы са здабычай

Трафічныя сувязі — сувязі паміж папуляцыямі, калі асобіны адной папуляцыі атрымліваюць ежу за кошт асобін другой папуляцыі. Гэта можа адбывацца шляхам з'ядання асобін, жыўлення адмерлымі арганічнымі рэшткамі або прадуктамі жыццядзейнасці асобін іншага віду. Напрыклад, жаба жывіцца насякомымі, бусел — жабамі, дажджавы чарвяк — апалым лісцем (прамыя трафічныя сувязі). Драпежнікі з'ядаюць траваедных жывёл, і гэтым яны ўплываюць на колькасць травяністых раслін, якія з'яўляюцца ежай для некаторых беспазваночных жывёл-лістагрызаў (ускосная трафічная сувязь).

Трапічная эпіфітная папараць на ствале дрэва

Тапічныя сувязі — сувязі паміж папуляцыямі, калі асобіны адной папуляцыі выкарыстоўваюць асобін другой папуляцыі ў якасці месцапражывання або адчуваюць іх уплыў на сваё асяроддзе пражывання. Напрыклад, птушкі выкарыстоўваюць дрэвы і хмызнякі як месцы для гнездавання, малькі рыб знаходзяць сховішча пад «парасонікам» медузы, эпіфіты і ліяны выкарыстоўваюць ствалы дрэў як субстрат і г.д. У лесе высокія дрэвы пад сваім полагам могуць ствараць спрыяльныя ўмовы асяроддзя для ценелюбівых раслін.

Мурашнік

Фарычныя сувязі — сувязі паміж папуляцыямі, калі асобіны адной папуляцыі ўдзельнічаюць у рассяленні (распаўсюджванні) асобін другой папуляцыі. Напрыклад, птушкі, жывячыся ягадамі брусніц, чарніц, рабіны, глога, распаўсюджваюць насенне гэтых раслін разам з экскрэментамі. Млекакормячыя пераносяць блох, кляшчоў і іншых паразітаў. Вавёркі, сойкі, назапашваючы арэхі і жалуды на зіму, часам выкарыстоўваюць іх не цалкам, і яны вясной прарастаюць.

Эвалюцыя жывёл і раслін працякала ўзаемазвязана (каэвалюцыя), таму яны выпрацоўвалі прыстасаванні для фарычных сувязей. Напрыклад, стрававальныя ферменты жывёл і птушак не ператраўліваюць насенне раслін, а наадварот, забяспечваюць яму высокую ўсходжасць. Плады і насенне некаторых раслін маюць кручкі, зачэпы для прымацавання да поўсці жывёл з мэтай наступнага распаўсюджвання.

Фабрычныя сувязі — сувязі паміж папуляцыямі, калі асобіны адной папуляцыі выкарыстоўваюць выдзяленні або мёртвыя часткі цела асобін другой папуляцыі ў якасці матэрыялу для будаўніцтва гнёздаў, нор, сховішчаў і інш. Напрыклад, бабры ўзводзяць бабровыя хаткі са ствалоў і галін дрэў. Мурашкі выкарыстоўваюць апад хвойных дрэў як асноўны будаўнічы матэрыял для мурашнікаў. Птушкі выкарыстоўваюць сухія галінкі, траву, пух, поўсць для будаўніцтва гнёздаў. Некаторыя лясныя звяры высцілаюць свае норы мохам, апалым лісцем, сухой травой і г.д.

Папуляцыя любога віду ў біяцэнозе пастаянна ўступае ў розныя сувязі з іншымі папуляцыямі. Напрыклад, дзяцел, які жывіцца насякомымі, уступае з імі ў прамую трафічную сувязь, а з дубам, пад карой якога ён знаходзіць гэтых насякомых, — ва ўскосную трафічную сувязь. Выдзёўбваючы ў ствале дрэва дупло, ён уступае ў тапічную сувязь з дрэвам і г.д.

Відавая структура біяцэнозу

Любы біяцэноз планеты характарызуецца пэўнай відавой структурай. Відавая структура — відавая разнастайнасць біяцэнозу і суадносіны відаў па іх колькасці.

Біяцэнозы адрозніваюцца па відавым складзе. Атрымаць поўнае ўяўленне пра відавую разнастайнасць біяцэнозу практычна немагчыма, таму што нельга ўлічыць віды мікраарганізмаў. Але нават колькасная характарыстыка бачных элементаў дае магчымасць атрымаць пра біяцэноз важную інфармацыю. Відавую разнастайнасць біяцэнозу можна ахарактарызаваць з дапамогай двух колькасных паказчыкаў: відавое багацце і відавая насычанасць.

Відавое багацце — агульная колькасць відаў, якія пражываюць у біятопе. Кожны від у біяцэнозе прадстаўлены папуляцыяй. Прыродныя біяцэнозы лічацца беднымі, калі іх відавое багацце складае дзясяткі і сотні відаў (біяцэнозы хвойных лясоў, пустынь, высакагор'яў). У багатых біяцэнозах колькасць відаў дасягае некалькіх тысяч (трапічныя лясы, саванны). Чым большае відавое багацце, тым больш устойлівы біяцэноз. Па-першае, у кожнай папуляцыі ёсць магчымасць утварыць большую колькасць сувязей і задаволіць свае экалагічныя патрэбы, гэта павышае яе выжывальнасць, а значыць, і захаванне біяцэнозу ўвогуле. Па-другое, маецца магчымасць узаемазамяняльнасці адных відаў другімі пры выкананні іх функцыі, дзякуючы чаму не парушаецца функцыянальная структура біяцэнозу.

Відавая насычанасць — колькасць відаў на адзінку плошчы або адзінку аб'ёму біятопа. Два біяцэнозы, якія маюць аднолькавае відавое багацце, не будуць у роўнай ступені ўстойлівыя, калі яны знаходзяцца ў розных па плошчы біятопах. Больш устойлівым будзе біяцэноз з меншай плошчай біятопа. У ім будзе вышэйшая відавая насычанасць, а значыць, большая верагоднасць утварэння сувязей паміж папуляцыямі і вышэйшая іх трываласць. Такім чынам, каб атрымаць уяўленне пра відавую разнастайнасць біяцэнозу, недастаткова ведаць агульную колькасць відаў у біятопе. Неабходна мець інфармацыю і пра шчыльнасць яго засялення відамі.

Відавая разнастайнасць біяцэнозу залежыць ад умоў асяроддзя ў біятопе. Умовы ж асяроддзя вызначаюцца яго геаграфічным становішчам. Напрыклад, у тундры, дзе пастаянна адчуваецца дэфіцыт цяпла, біяцэнозы маюць невялікую відавую разнастайнасць у асноўным за кошт імхоў і лішайнікаў. Ва ўмераных шыротах відавая разнастайнасць у асноўным вызначаецца відавым багаццем пакрытанасенных і голанасенных раслін, жывёльнага свету і ў меншай ступені відавой насычанасцю грыбоў. У трапічных лясах самая багатая разнастайнасць флоры і фаўны.

Відавая разнастайнасць залежыць і ад узросту біяцэнозу. Маладыя біяцэнозы, якія толькі пачынаюць развівацца, бедныя па відавым складзе. Яны становяцца багацейшымі па меры развіцця. Найбольшая відавая разнастайнасць назіраецца ў сталых устойлівых біяцэнозах.

У прыродзе межы паміж біяцэнозамі рэдка бываюць выразна акрэсленымі, часцей за ўсё назіраецца паступовы пераход. У выніку ўтвараецца пераходная зона, якая мае ўнікальны комплекс фактараў асяроддзя, не характэрных для суседніх біятопаў. Па працягласці яна заўсёды меншая, чым тэрыторыя кожнага з біятопаў. Гэта зона называецца экатонам. Яна больш багатая відамі, чым кожнае з сумежных згуртаванняў. Тлумачыцца гэта тым, што тут сустракаюцца як віды з суседніх згуртаванняў, так і віды, характэрныя толькі для экатона. Тэндэнцыя да павелічэння відавой разнастайнасці на мяжы згуртаванняў называецца краявым або пагранічным эфектам.

У любым біяцэнозе ёсць віды, якія пераважаюць па колькасці і займаюць вялікую плошчу тэрыторыі біятопа. Гэтыя віды называюцца дамінантнымі або дамінантамі. Напрыклад, у сасновым бары — гэта сасна, у бярозавым гаі — бяроза. Дамінаванне віду не заўсёды азначае яго вялікую колькасць, дамінантны від можа мець і нізкую абсалютную колькасць (напрыклад, вярблюджая калючка ў пустыні). Але ў параўнанні з колькасцю іншых відаў у дадзеным біяцэнозе яго колькасць самая высокая. Дамінанты, якія ўдзельнічаюць у фарміраванні асяроддзя для ўсяго згуртавання (асяроддзеўтваральныя віды), называюцца відамі-эдыфікатарамі. Эдыфікатары верхавога балота — гэта сфагнум і журавіны, стэпаў — кавыль, дуброў — дуб і г. д. Часам эдыфікатарамі могуць быць і жывёлы: бабры фарміруюць бабровыя ландшафты, капытныя жывёлы — стэпавыя ландшафты і г. д. Выдаленне віду-эдыыфікатара можа настолькі змяніць умовы асяроддзя пражывання, што дадзены біятоп зробіцца непрыдатным для відаў, якія раней існавалі ў ім. У яго пачнуць засяляцца новыя віды, і гэта прывядзе да змены біяцэнозу.

Акрамя відаў-дамінантаў, любы біяцэноз уключае мноства іншых відаў з меншай колькасцю. Яны падтрымліваюць разнастайнасць сувязей у біяцэнозе і з'яўляюцца рэзервам для замяшчэння дамінантаў, г.зн. надаюць стабільнасць біяцэнозу. У залежнасці ад долі асобін дадзенага віду ў агульнай колькасці асобін біяцэнозу — ступені дамінавання, іх падзяляюць на чатыры катэгорыі:

1. субдамінантныя віды — даволі шматлікія і частыя ў біятопе віды, але яны прыметна саступаюць па колькасці дамінантным;
2. малаколькасныя віды — віды з невялікай колькасцю, якія зрэдку сустракаюцца ў біятопе;
3. рэдкія віды — віды з вельмі малой колькасцю, якія сустракаюцца толькі ў асобных месцах біятопа;
4. выпадковыя віды — віды, нетыповыя для дадзенага біяцэнозу і прадстаўленыя тут адзінкавымі экзэмплярамі.

Дамінантныя і субдамінантныя віды чалавек можа выкарыстоўваць у працэсе гаспадарчай дзейнасці без урону для біяцэнозу. Малалікія і рэдкія віды трэба ахоўваць. Рэдкія віды, як правіла, заносяць у міжнародную або нацыянальныя Чырвоныя кнігі. Выпадковыя віды не заслугоўваюць увагі, таму што яны на дадзенай тэрыторыі існаваць не змогуць і з часам знікнуць.

Прасторавая структура біяцэнозу

Любы біяцэноз у прыродзе займае пэўную прастору, якая падзяляецца паміж відамі ў залежнасці ад іх біялагічных асаблівасцей. Гэта вядзе да фарміравання прасторавай структуры. Прасторавая структура біяцэнозу — заканамернае размяшчэнне відаў у біятопе як у вертыкальным, так і ў гарызантальным напрамках. Для біяцэнозу характэрны вертыкальная (яруснасць) і гарызантальная (мазаічнасць) структуры.

У наземных біяцэнозах асноўную ролю ў фарміраванні вертыкальнай структуры адыгрываюць расліны рознай вышыні. Дзякуючы гэтаму назіраецца вертыкальнае расслаенне біяцэнозу на структурныя часткі. Гэтыя часткі біяцэнозу, якія займаюць рознае становішча ў адносінах да ўзроўню глебы, называюцца ярусамі, а вертыкальная структура біяцэнозу, якую яны складаюць, — яруснасцю.

Галоўную ролю пры фарміраванні відавога складу раслінных ярусаў адыгрывае колькасць святла, якая дасягае да кожнага яруса. Ад яе залежаць тэмпературны рэжым і вільготнасць на розных узроўнях (ярусах) біяцэнозу. Верхнія ярусы складаюць святлолюбівыя расліны. Ніжэй размяшчаюцца ценевынослівыя, а ў самым нізе пражываюць ценелюбівыя расліны. Такое размеркаванне раслін садзейнічае больш поўнаму засваенню сонечнай энергіі. Да паверхні глебы дасягае толькі 1—5 % святла, якое трапляе ў біяцэноз. У аднаярусных фітацэнозах вялікая частка сонечнай энергіі не засвойваецца. Яна ідзе на награванне глебы і часткова адбіваецца.

Раслінныя ярусы ствараюць мікраклімат для існавання іншых відаў. Кожны раслінны ярус засяляецца пэўнымі відамі жывёл і мікраарганізмаў. Гэта дазваляе разглядаць ярус як структурную адзінку біяцэнозу, якая адрозніваецца ад іншых яго частак сукупнасцю экалагічных умоў, складам відаў раслін, жывёл і мікраарганізмаў. У кожным ярусе складваецца свая сістэма сувязей і ўзаемаадносін паміж кампанентамі.

Большасць відаў прыстасавана да канкрэтных ярусаў. Але ёсць віды, якія ў сілу розных абставін займаюць у розны час жыцця розныя ярусы. Іх называюць пазаяруснымі відамі. Напрыклад, нельга аднесці да канкрэтнага яруса ліяны, лішайнікі, некаторыя віды імхоў і паразітаў.

У наземных біяцэнозах адрозніваюць надземную і падземную яруснасць. Ярусы нумаруюцца рымскімі лічбамі. Першым лічыцца самы аддалены ад узроўню глебы ярус (як надземны, так і падземны). Найбольш выразна яруснасць бачна ў лясных біяцэнозах, дзе фітацэнозы ўтвораны рознымі жыццёвымі формамі раслін. У іх прадстаўлены дрэвы, хмызнякі, кусцікі, аднагадовыя і шматгадовыя травы, якія займаюць рознае прасторавае становішча адносна ўзроўню глебы.

Узнікненне яруснасці — вынік працяглага прыстасавання розных відаў адзін да аднаго і фарміравання міжвідавых сувязей і ўзаемаадносін. Яруснасць садзейнічае значнаму аслабленню канкурэнцыі паміж відамі за рэсурсы і тэрыторыю. Дзякуючы гэтаму павялічваецца колькасць асобін на адзінцы плошчы, больш поўна і рацыянальна выкарыстоўваюцца ўмовы і рэсурсы біятопа.

Вертыкальнае размеркаванне відаў у біяцэнозе аказвае ўплыў на яго гарызантальную структуру.

Неаднароднасць глебавых умоў, рэльефу, дзейнасць чалавека з'яўляюцца фактарамі, якія вызначаюць характар гарызантальнага размеркавання відаў у біятопе — гарызантальную структуру біяцэнозу. Пад дзеяннем вышэйназваных фактараў у біяцэнозе адбываецца фарміраванне раслінных мікрагруповак. Напрыклад, у лугавых біяцэнозах можна выявіць мікрагрупоўкі бабовых, злакаў, складанакветных. Яны адрозніваюцца відавым складам, суадносінамі колькасці відаў, прадукцыйнасцю, біямасай і г.д. У кожнай такой расліннай мікрагрупоўцы фарміруецца пэўны мікраклімат, відавы склад жывёл, грыбоў і мікраарганізмаў. Сукупнасць усіх гэтых кампанентаў, звязаных трафічнымі і тапічнымі сувязямі, уяўляе сабой структурную адзінку гарызантальнай прасторавай структуры біяцэнозу. У лясным біяцэнозе, напрыклад, выразна бачныя адрозненні паміж узлессем, палянай, участкамі лесу з моцна выяўленым хмызняковым маладняком, або з суцэльным імховым покрывам, або з покрывам з чарнічніку. Такім чынам, гарызантальная структура біяцэнозу з'яўляецца адлюстраваннем разнастайнасці ўмоў асяроддзя ў біятопе ў гарызантальным напрамку.

Дзякуючы фарміраванню гарызантальнай структуры біяцэноз больш поўна выкарыстоўвае магчымасці біятопа. У ім актыўна ўжываюцца харчовыя рэсурсы, павялічваецца колькасць відаў і, як вынік, узрастае стабільнасць біяцэнозу.

Літаратура

• Біялогія: вучэб. дапам. для 11-га кл. агульнаадукац. устаноў з беларус. мовай навучання / С. С. Маглыш, А. Я. Карэўскі; пад рэд. С. С. Маглыш; пер. з рус. мовы В. У. Клімко. — Мінск: Нар. асвета, 2010. — ISBN 978-985-03-1462-8.
• Биоцено́з // Краткий словарь ботанических терминов / Сост. М. В. Буланая и др.; Под ред. А. Г. Еленевского. — Саратов: Изд-во Сарат. пед. ин-та, 1993. — С. 20. — 151 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-87077-064-5. (руск.)