Перайсці да зместу

Археі

З Вікіпедыі, свабоднай энцыклапедыі
Археі

Halobacteria, штам NRC-1, кожная клетка кая 5 мкм даўжынёй
Навуковая класіфікацыя
Міжнародная навуковая назва

Archaea Woese, Kandler et Wheelis, 1990

Сінонімы
  • Archaebacteria
Тыпы

Сістэматыка
на Віківідах
Выявы
на Вікісховішчы
ITIS  935939
NCBI  2157
EOL  7920

Археі (лац.: Archaea ад стар.-грэч.: ἀρχαῖος «адвечны, старажытны, першародны, стары») — дамен жывых арганізмаў (па трохдаменнай сістэме Карла Везе разам з бактэрыямі і эукарыётамі). Археі ўяўляюць сабой аднаклеткавыя мікраарганізмы, якія не маюць ядра, а таксама якіх-небудзь мембранных арганел.

Раней археяў аб'ядноўвалі з бактэрыямі ў агульную групу, званую пракарыёты (або царства Драбянкі (лац.: Monera)), і яны называліся архебактэрыі, аднак цяпер такая класіфікацыя лічыцца састарэлай[1]: устаноўлена, што археі маюць сваю незалежную эвалюцыйную гісторыю і характарызуюцца шматлікімі біяхімічнымі асаблівасцямі, якія адрозніваюць іх ад іншых форм жыцця.

У цяперашні час археі падзяляюць на 5 тыпаў. З гэтых груп найбольш вывучанымі з'яўляюцца кренархеёты (лац.: Crenarchaeota) і эўрыархеёты (лац.: Euryarchaeota). Класіфікаваць археяў па-ранейшаму складана , так як пераважная большасць з іх ніколі не выгадоўваліся ў лабараторных умовах і былі ідэнтыфікаваныя толькі па аналізе нуклеінавых кіслот з проб, атрыманых з месцаў іх пражывання.

Археі і бактэрыі вельмі падобныя па памеры і форме клетак, хоць некаторыя археі маюць даволі незвычайную форму, напрыклад, клеткі Haloquadratum walsbyi плоскія і квадратныя . Нягледзячы на вонкавае падабенства з бактэрыямі, некаторыя гены і метабалічныя шляхі археяў збліжаюць іх з эукарыётамі. Асноўныя (у прыватнасці ферменты, што каталізуюць працэсы транскрыпцыі і трансляцыі). Іншыя аспекты біяхіміі археяў з'яўляюцца унікальнымі, да прыкладу, прысутнасць у клеткавых мембранах ліпідаў , якія змяшчаюць простую эфірную сувязь. Большая частка археяў — хемааўтатрофы. Яны выкарыстоўваюць значна больш крыніц энергіі, чым эукарыёты: пачынаючы ад звычайных арганічных злучэнняў, такіх як цукар, і заканчваючы аміякам, іёнамі металаў і нават вадародам. Солеустойлівыя археі — галаархеі (лац.: Haloarchaea) — выкарыстоўваюць у якасці крыніцы энергіі сонечнае святло, іншыя віды археяў фіксуюць вуглярод, аднак, у адрозненне ад раслін і цыянабактэрый (сінезялёнага багавіння), ні адзін від археяў не робіць і тое, і іншае адначасова. Размнажэнне ў археяў бясполае: бінарнае дзяленне, фрагментацыя і пачкаванне. У адрозненне ад бактэрый і эукарыётаў, ні адзін вядомы від археяў не фармуе спор.

Першапачаткова археі лічыліся экстрэмафіламі, якія жывуць у суровых умовах, такіх як гарачыя крыніцы і салёныя азёры, аднак потым яны былі выяўленыя ў самых розных месцах, уключаючы глебу, акіяны, балоты і тоўстую кішку чалавека. Археяў асабліва шмат у акіянах, і, магчыма, планктонныя археі з'яўляюцца самай шматлікай групай арганізмаў, якія цяпер жывуць. У наш час археі прызнаныя важным складнікам жыцця на Зямлі і гуляюць ролю ў кругавароце вугляроду і азоту. Ні адзін з вядомых прадстаўнікоў археяў не з'яўляецца паразітам або патагенным арганізмам, аднак часта яны бываюць мутуалістамі і каменсаламі. Некаторыя прадстаўнікі з'яўляюцца метанагенамі і насяляюць у стрававальным тракце чалавека і жуйных, дзе вельмі шматлікія і дапамагаюць ажыццяўляць страваванне. Метанагены выкарыстоўваюцца ў вытворчасці біягазу і ачыстцы каналізацыйных сцёкавых вод, а ферменты экстрэмафільных мікраарганізмаў, якія захоўваюць актыўнасць пры высокіх тэмпературах і ў кантакце з арганічнымі растваральнікамі, знаходзяць сваё прымяненне ў біятэхналогіі.

Гісторыя адкрыцця

[правіць | правіць зыходнік]
Упершыню археі былі выяўленыя ў экстрэмальных месцах рассялення — гарачых вулканічных крыніцах

Першыя прадстаўнікі групы былі выяўленыя ў розных экстрэмальных асяроддзях пасялення[2], напрыклад геатэрмальных крыніцах.

На працягу большай часткі XX стагоддзя пракарыёты лічыліся адзінай групай і класіфікаваліся па біяхімічным, марфалагічных і метабалічным асаблівасцям. Да прыкладу, мікрабіёлагі спрабавалі класіфікаваць мікраарганізмы ў залежнасці ад формы клетак, дэталей будовы клеткавай сценкі і спажываных мікраарганізмамі рэчываў[3]. У 1965 годзе было прапанавана ўсталёўваць ступень сваяцтва розных пракарыётаў на падставе падабенства будовы іх генаў[4]. Гэты падыход, філагенетыка, у нашы дні з'яўляецца асноўным.

Упершыню археі былі вылучаныя ў якасці асобнай групы пракарыётаў на філагенетычным дрэве ў 1977 годзе Карлам Везе і Джорджам Эдвардам Фоксам пры параўнальным аналізе 16S рРНК. Першапачаткова гэтыя дзве групы былі пазначаныя як архебактэрыі (лац.: Archaebacteria) і эўбактэрыі (лац.: Eubacteria) і разглядаліся як царства або падцарства, якія Везе і Фокс называлі тэрмінам Urkingdoms. Везе сцвярджаў, што гэтая група пракарыётаў ёсць фундаментальна выдатны тып жыцця. Каб падкрэсліць гэта адрозненне, пасля дзве групы пракарыёт былі названыя археямі і бактэрыямі[5]. У трохдаменнай сістэме Карла Везе абедзве гэтыя групы і эўкарыёты былі ўзведзены ў ранг дамена. Гэты тэрмін быў прапанаваны Везе ў 1990 годзе[6] для абазначэння самага верхняга рангу ў класіфікацыі арганізмаў, у якую ўваходзяць адно або некалькі царстваў.

У першы час да новага дамену прылічвалі толькі метанагенныя мікраарганізмы. Лічылася, што археі засяляюць толькі месцы з экстрэмальнымі ўмовамі: гарачыя крыніцы, салёныя азёры. Тым не менш, да канца XX стагоддзя мікрабіёлагі прыйшлі ў высновы, што археі з'яўляюцца вялікай і разнастайнай групай арганізмаў, шырока распаўсюджанай у прыродзе, цалкам звычайнай і для менш экстрэмальных асяроддзя пражывання, напрыклад, для глебы або вод акіяна[7]. Прычынай такой пераацэнкі стала ўжыванне метаду палімеразнай ланцуговай рэакцыі для ідэнтыфікацыі пракарыётаў ва ўзорах вады і глебы па іх нуклеінавым кіслотам. Дадзены метад дазваляе выяўляць і ідэнтыфікаваць арганізмы, якія па тых ці іншых прычынах не культывуюцца ў лабараторных умовах.[8][9].

Паходжанне і эвалюцыя

[правіць | правіць зыходнік]

Хоць магчымыя закамянеласці будовы пракарыятычных клетак датаваныя узростам у 3,5 млрд гадоў, большасць пракарыётаў не мае характэрных марфалагічных асаблівасцей, і таму скамянелыя формы нельга ідэнтыфікаваць як астанкі археяў[10]. У той жа час хімічныя рэшткі унікальных для археяў ліпідаў больш інфарматыўныя, так як гэтыя злучэнні ў іншых арганізмаў не сустракаюцца[11]. У некаторых публікацыях паказваецца, што парэшткі ліпідаў археяў або эукарыётаў прысутнічаюць у пародах узростам 2,7 млрд гадоўт[12], аднак дакладнасць гэтых дадзеных застаецца пад сумневам[13]. Гэтыя ліпіды былі таксама выяўленыя ў дакембрыйскіх фармацыях. Найстаражытнейшыя з падобных рэшткаў былі знойдзены ў Ісуанскім зялёнакаменным поясе на захадзе Грэнландыі, дзе знаходзяцца самыя старыя на Зямлі асадкавыя пароды, якія сфармаваліся 3,8 млрд гадоў таму[14]. Археі могуць быць найстаражытнейшымі жывымі істотамі, якія насяляюць Зямлю[15].

Везе сцвярджаў, што археі, бактэрыі і эукарыёты ўяўляюць сабой тры паасобныя лініі, якія рана аддзяліліся ад агульнай продкаў групы арганізмаў[16][17].. Магчыма, гэта адбылося яшчэ да клеткавай эвалюцыі, калі адсутнасць тыповай клеткавай мембраны давала магчымасці да неабмежаванага гарызантальнага пераносу генаў, і продкі трох даменаў адрозніваліся паміж сабой па фіксаваным камплектам генаў[17][18]. Не выключана, што апошні агульны продак археяў і бактэрый быў тэрмафілам, гэта дае падставы выказаць дапушчэнне, што нізкія тэмпературы былі «экстрэмальным асяроддзем» для археяў, і арганізмы, якія прыстасаваліся да іх, з'явіліся толькі пазней[19]. Зараз археі і бактэрыі звязаныя паміж сабой не больш, чым з эукарыётамі, і тэрмін «пракарыёты» пазначае толькі: «не эукарыёты», што абмяжоўвае яго дастасавальнасць[20].

Сваяцтва з іншымі пракарыётамі

[правіць | правіць зыходнік]

Усталяванне ступені сваяцтва паміж трыма даменамі мае ключавое значэнне для разумення ўзнікнення жыцця. Большасць метабалічных шляхоў, у якіх задзейнічана вялікая частка генаў арганізма, падобныя ў бактэрый і археяў, у той час як гены, якія адказваюць за экспрэсію іншых генаў, вельмі падобныя ў археяў і эукарыётаў[21]. Па будове клетак археі найбольш блізкія да грамстаноўчый бактэрый: клетка пакрытая адзінай плазматычнай мембранай, дадатковая знешняя мембрана, характэрная для грамадмоўных бактэрый адсутнічае[22], клеткавыя сценкі рознага хімічнага складу, як правіла, тоўстыя[23]. У філагенетычным дрэве, заснаваным на параўнальным аналізе структур гамалагічных генаў/бялкоў пракарыётаў, гамолагі археяў найбольш блізкія да такіх грамсутаноўчых бактэрый[22]. У некаторых найважнейшых бялках археяў і грамстаноўчых бактэрый, такіх як Hsp70 і глютамінавая сінтэтаза I, выяўляюцца аднолькавыя эвалюцыйна кансерватыўныя ўстаўкі і дзялецыі[22][24][25].

Гупта (англ.: Gupta) выказаў здагадку, што археі аддзяліліся ад грамстаноўчых бактэрый у выніку адбору па прыкмеце ўстойлівасці да дзеяння антыбіётыкаў[22][24][26]. Гэта грунтуецца на назіранні таго, што архет ўстойлівыя да вялізнага ліку антыбіётыкаў, у асноўным вырабляюцца грамстаноўчымі бактэрыямі[22][24], і што гэтыя антыбіётыкі дзейнічаюць галоўным чынам на гены, якія адрозніваюць бактэрый ад археяў. Паводле гіпотэзы Гупты, ціск адбору ў напрамку фарміравання ўстойлівасці да антыбіётыкаў грамстаноўчых бактэрый у рэшце рэшт прывёў да істотных змен у структуры генаў-мішэняў антыбіётыкаў у некаторых мікраарганізмаў, якія сталі агульнымі продкамі сучасных археяў[26]. Меркаваная эвалюцыя археяў пад дзеяннем антыбіётыкаў і іншых неспрыяльных фактараў таксама можа растлумачыць іх адаптацыю да экстрэмальных умоў, такім як павышаныя тэмпература і кіслотнасць, як вынік пошуку ніш, свабодных ад прадуцыруючыя антыбіётыкі арганізмаўref name= Gupta-3 />[27]. Кавалір-Сміт (англ.: Cavalier-Smith) высунуў падобную здагадку[28]. Версія Гупты таксама пацвярджаецца іншымі працамі, якія вывучаюць роднасныя рысы ў структурах бялкоў[29], і даследаваннямі, якія паказалі, што грамстаноўчыя бактэрыі маглі быць першай галіной, якая адлучылася ад агульнага дрэва пракарыётаў[30]..

Сваяцтва з эўкарыётамі

[правіць | правіць зыходнік]

Эвалюцыйнае сваяцтва паміж археямі і эукарыётамі застаецца незразумелым. Акрамя падабенства ў структуры і функцыях клетак, паміж імі існуюць падабенства на генетычным узроўні. Устаноўлена, што група археяў кренархеёты стаяць бліжэй да эукарыётаў, чым да іншага тыпу археяў — эўрыархеётаў[31]. Акрамя таго, у некаторых бактэрый, як Thermotoga maritima, выяўленыя археяпадобныя гены, перададзеныя шляхам гарызантальнага пераносу[32]. Найбольш распаўсюджаная гіпотэза, згодна з якой продак эукарыётаў рана аддзяліўся ад археяў[33][34], а эукарыёты паўсталі ў выніку зліцця археяў і эубактэрыі, якія сталі цытаплазмай і ядром новай клеткі. Гэтая гіпотэза тлумачыць розныя генетычныя падабенства, але сутыкаецца з цяжкасцямі ў тлумачэнні клетачнай структуры[35].

Размнажэнне

[правіць | правіць зыходнік]

Археі размножваюцца бясполым шляхам: бінарным або множным дзяленнем, фрагментацыяй або адлучэннем. Меёза не адбываецца, таму нават калі прадстаўнікі канкрэтнага віду археяў існуюць больш чым у адной форме, усе яны маюць аднолькавы генетычны матэрыял[36]. Клеткавы падзел вызначаецца клеткавым цыклам: пасля таго, як храмасома рэпліцыравалася і дзве даччыныя храмасомы разышліся, клетка дзеліцца[37]. Дэталі былі вывучаны толькі ў роду Sulfolobus, але асаблівасці яго цыклу вельмі падобныя з такімі і ў эукарыётаў, і ў бактэрый. Рэплікацыя храмасом пачынаецца з множных кропак пачатку рэплікацыі з дапамогай ДНК-полімеразы, падобнай на аналагічныя ферменты эукарыётаў[38]. Аднак бялкі, якія кіруюць клеткавым дзяленнем, такія як FtsZ, якія фарміруюць сцісканага кола вакол клеткі, і кампаненты септы, якая праходзіць праз цэнтр клеткі, падобныя з іх бактэрыяльнымі эквівалентамі[37].

Археі не ўтвараюць споры[39]. Некаторыя віды Haloarchaea могуць перажываць змену фенатыпу і існаваць як клеткі некалькіх розных тыпаў, уключаючы таўстасценныя клеткі, устойлівыя да асматычнаму шоку і што дазваляюць археям выжываць у вадзе з нізкай канцэнтрацыяй солі. Аднак гэтыя структуры не служаць для размнажэння, а хутчэй дапамагаюць археям асвойваць новыя асяроддзя пражывання[40].

Зноскі

[правіць | правіць зыходнік]
  1. ↑ Pace N. R. (May 2006). "Time for a change". Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. ISSN 0028-0836. PMID 16710401.
  2. ↑ Archaea: The Third Domain of Life
  3. ↑ Staley J. T. (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899–909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.
  4. ↑ Zuckerkandl E., Pauling L. (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
  5. ↑ Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.{{cite journal}}: Папярэджанні CS1: розныя назвы: authors list (спасылка) Архіўная копія. Архівавана з першакрыніцы 16 кастрычніка 2019. Праверана 9 кастрычніка 2022.
  6. ↑ Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1990. — Т. 87. — С. 4576—4579.
  7. ↑ DeLong E. F. (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 649–54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
  8. ↑ Theron J., Cloete T. E. (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37–57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339.
  9. ↑ Schmidt T. M. (2006). "The maturing of microbial ecology" (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217–23. PMID 17061212. Архівавана з арыгінала (PDF) 11 верасня 2008. Праверана 1 чэрвеня 2014.
  10. ↑ Schopf J. (2006). "Fossil evidence of Archaean life" (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.(недаступная спасылка)
  11. ↑ Chappe B., Albrecht P., Michaelis W. (July 1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science. 217 (4554): 65–66. Bibcode:1982Sci...217...65C. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984.{{cite journal}}: Папярэджанні CS1: розныя назвы: authors list (спасылка)
  12. ↑ Brocks J. J., Logan G. A., Buick R., Summons R. E. (1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Science. 285 (5430): 1033–6. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042.{{cite journal}}: Папярэджанні CS1: розныя назвы: authors list (спасылка)
  13. ↑ Rasmussen B., Fletcher I. R., Brocks J. J., Kilburn M. R. (October 2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature. 455 (7216): 1101–4. Bibcode:2008Natur.455.1101R. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954.{{cite journal}}: Папярэджанні CS1: розныя назвы: authors list (спасылка)
  14. ↑ Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology. 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83.
  15. ↑ Wang M., Yafremava L. S., Caetano-Anollés D., Mittenthal J. E., Caetano-Anollés G. (2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Genome Res. 17 (11): 1572–85. doi:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824.{{cite journal}}: Папярэджанні CS1: розныя назвы: authors list (спасылка)
  16. ↑ Woese C. R., Gupta R. (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Nature. 289 (5793): 95–6. Bibcode:1981Natur.289...95W. doi:10.1038/289095a0. PMID 6161309.
  17. ↑ а б Woese C. R. (1998). "The universal ancestor". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854–9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502.
  18. ↑ Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J., Adams W.W., editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
  19. ↑ Gribaldo S., Brochier-Armanet C. (2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1470): 1007–22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611. Архівавана з арыгінала 4 чэрвеня 2012. Праверана 1 чэрвеня 2014.
  20. ↑ Woese C. R. (1 March 1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMC 372949. PMID 8177167.
  21. ↑ Koonin E.V., Mushegian A.R., Galperin M.Y., Walker D.R. Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.
  22. ↑ а б в г д Gupta R. S. (1998). "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 62: 1435–1491.
  23. ↑ Koch A.L. Were Gram-positive rods the first bacteria? Trends Microbiol 2003; 11(4):166-170.
  24. ↑ а б в Gupta R. S. (1998). "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms". Mol. Microbiol. 29: 695–708.
  25. ↑ Brown J.R., Masuchi Y., Robb F.T., Doolittle W.F. Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes. J Mol Evol 1994; 38(6):566-576.
  26. ↑ а б Gupta, R.S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111—131.
  27. ↑ Gupta R.S. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J., editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160—183.
  28. ↑ Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.
  29. ↑ Valas R.E., Bourne P.E.: 2011 The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. Biol Direct 6: 16.
  30. ↑ Skophammer R.G., Herbold C.W., Rivera M.C., Servin J.A., Lake J.A. Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651.
  31. ↑ Lake J. A. (January 1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature. 331 (6152): 184–6. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165.
  32. ↑ Nelson K. E., Clayton R. A., Gill S. R.; et al. (1999). "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima". Nature. 399 (6734): 323–9. Bibcode:1999Natur.399..323N. doi:10.1038/20601. PMID 10360571. {{cite journal}}: Непасрэднае ўжыванне et al. у: |author= (даведка)Папярэджанні CS1: розныя назвы: authors list (спасылка)
  33. ↑ Gouy M., Li W. H. (May 1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature. 339 (6220): 145–7. Bibcode:1989Natur.339..145G. doi:10.1038/339145a0. PMID 2497353.
  34. ↑ Yutin N., Makarova K. S., Mekhedov S. L., Wolf Y.I., Koonin E.V. (May 2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619–30. doi:10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID 18463089.{{cite journal}}: Папярэджанні CS1: розныя назвы: authors list (спасылка)
  35. ↑ Lake J. A. (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature. 331 (6152): 184–6. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165.
  36. ↑ Krieg, Noel (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. pp. 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2.
  37. ↑ а б Bernander R. (1998). "Archaea and the cell cycle". Mol. Microbiol. 29 (4): 955–61. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564.
  38. ↑ Kelman L. M., Kelman Z. (2004). "Multiple origins of replication in archaea". Trends Microbiol. 12 (9): 399–401. doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158.
  39. ↑ Onyenwoke R. U., Brill J. A., Farahi K., Wiegel J. (2004). "Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)". Arch. Microbiol. 182 (2–3): 182–92. doi:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788.{{cite journal}}: Папярэджанні CS1: розныя назвы: authors list (спасылка)
  40. ↑ Kostrikina N. A., Zvyagintseva I. S., Duda V. I. (1991). "Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria". Arch. Microbiol. 156 (5): 344–49. doi:10.1007/BF00248708.{{cite journal}}: Папярэджанні CS1: розныя назвы: authors list (спасылка)
Узята з "https://be.wikipedia.org/w/index.php?title=Археі&oldid=4815183"