Археі

З пляцоўкі Вікіпедыя
Перайсці да: рух, знайсці
Археі
Halobacteria.jpg
Halobacteria, штам NRC-1, кожная клетка кая 5 мкм даўжынёй
Навуковая класіфікацыя
Міжнародная навуковая назва

Archaea Woese, Kandler et Wheelis, 1990

Сінонімы
  • Archaebacteria
Тыпы
Wikispecies-logo.svg
Сістэматыка
на Віківідах
Commons-logo.svg
Выявы
на Вікісховішчы
NCBI   2157
EOL   7920

Археі (лац.: Archaea ад стар.-грэч.: ἀρχαῖος «адвечны, старажытны, першародны, стары») — дамен жывых арганізмаў (па трохдаменнай сістэме Карла Везе разам з бактэрыямі і эукарыётамі). Археі ўяўляюць сабой аднаклеткавыя мікраарганізмы, якія не маюць ядра, а таксама якіх-небудзь мембранных арганел.

Раней археяў аб'ядноўвалі з бактэрыямі ў агульную групу, званую пракарыёты (або царства Драбянкі (лац.: Monera)), і яны называліся архебактэрыі, аднак цяпер такая класіфікацыя лічыцца састарэлай[1]: устаноўлена, што археі маюць сваю незалежную эвалюцыйную гісторыю і характарызуюцца шматлікімі біяхімічнымі асаблівасцямі, якія адрозніваюць іх ад іншых форм жыцця.

У цяперашні час археі падзяляюць на 5 тыпаў. З гэтых груп найбольш вывучанымі з'яўляюцца кренархеёты (лац.: Crenarchaeota) і эўрыархеёты (лац.: Euryarchaeota). Класіфікаваць археяў па-ранейшаму складана , так як пераважная большасць з іх ніколі не выгадоўваліся ў лабараторных умовах і былі ідэнтыфікаваныя толькі па аналізе нуклеінавых кіслот з проб, атрыманых з месцаў іх пражывання.

Археі і бактэрыі вельмі падобныя па памеры і форме клетак, хоць некаторыя археі маюць даволі незвычайную форму, напрыклад, клеткі Haloquadratum walsbyi плоскія і квадратныя . Нягледзячы на вонкавае падабенства з бактэрыямі, некаторыя гены і метабалічныя шляхі археяў збліжаюць іх з эукарыётамі. Асноўныя (у прыватнасці ферменты, што каталізуюць працэсы транскрыпцыі і трансляцыі). Іншыя аспекты біяхіміі археяў з'яўляюцца унікальнымі, да прыкладу, прысутнасць у клеткавых мембранах ліпідаў , якія змяшчаюць простую эфірную сувязь. Большая частка археяў — хемааўтатрофы. Яны выкарыстоўваюць значна больш крыніц энергіі, чым эукарыёты: пачынаючы ад звычайных арганічных злучэнняў, такіх як цукар, і заканчваючы аміякам, іёнамі металаў і нават вадародам. Солеустойлівыя археі — галаархеі (лац.: Haloarchaea) — выкарыстоўваюць у якасці крыніцы энергіі сонечнае святло, іншыя віды археяў фіксуюць вуглярод, аднак, у адрозненне ад раслін і цыянабактэрый (сінезялёнага багавіння), ні адзін від археяў не робіць і тое, і іншае адначасова. Размнажэнне ў археяў бясполае: бінарнае дзяленне, фрагментацыя і пачкаванне. У адрозненне ад бактэрый і эукарыётаў, ні адзін вядомы від археяў не фармуе спор.

Першапачаткова археі лічыліся экстрэмафіламі, якія жывуць у суровых умовах, такіх як гарачыя крыніцы і салёныя азёры, аднак потым яны былі выяўленыя ў самых розных месцах, уключаючы глебу, акіяны, балоты і тоўстую кішку чалавека. Археяў асабліва шмат у акіянах, і, магчыма, планктонныя археі з'яўляюцца самай шматлікай групай арганізмаў, якія цяпер жывуць. У наш час археі прызнаныя важным складнікам жыцця на Зямлі і гуляюць ролю ў кругавароце вугляроду і азоту. Ні адзін з вядомых прадстаўнікоў археяў не з'яўляецца паразітам або патагенным арганізмам, аднак часта яны бываюць мутуалістамі і каменсаламі. Некаторыя прадстаўнікі з'яўляюцца метанагенамі і насяляюць у стрававальным тракце чалавека і жуйных, дзе вельмі шматлікія і дапамагаюць ажыццяўляць страваванне. Метанагены выкарыстоўваюцца ў вытворчасці біягазу і ачыстцы каналізацыйных сцёкавых вод, а ферменты экстрэмафільных мікраарганізмаў, якія захоўваюць актыўнасць пры высокіх тэмпературах і ў кантакце з арганічнымі растваральнікамі, знаходзяць сваё прымяненне ў біятэхналогіі.

Гісторыя адкрыцця[правіць | правіць зыходнік]

Упершыню археі былі выяўленыя ў экстрэмальных месцах рассялення — гарачых вулканічных крыніцах

Першыя прадстаўнікі групы былі выяўленыя ў розных экстрэмальных асяроддзях пасялення[2], напрыклад геатэрмальных крыніцах.

На працягу большай часткі XX стагоддзя пракарыёты лічыліся адзінай групай і класіфікаваліся па біяхімічным, марфалагічных і метабалічным асаблівасцям. Да прыкладу, мікрабіёлагі спрабавалі класіфікаваць мікраарганізмы ў залежнасці ад формы клетак, дэталей будовы клеткавай сценкі і спажываных мікраарганізмамі рэчываў[3]. У 1965 годзе было прапанавана ўсталёўваць ступень сваяцтва розных пракарыётаў на падставе падабенства будовы іх генаў[4]. Гэты падыход, філагенетыка, у нашы дні з'яўляецца асноўным.

Упершыню археі былі вылучаныя ў якасці асобнай групы пракарыётаў на філагенетычным дрэве ў 1977 годзе Карлам Везе і Джорджам Эдвардам Фоксам пры параўнальным аналізе 16S рРНК. Першапачаткова гэтыя дзве групы былі пазначаныя як архебактэрыі (лац.: Archaebacteria) і эўбактэрыі (лац.: Eubacteria) і разглядаліся як царства або падцарства, якія Везе і Фокс называлі тэрмінам Urkingdoms. Везе сцвярджаў, што гэтая група пракарыётаў ёсць фундаментальна выдатны тып жыцця. Каб падкрэсліць гэта адрозненне, пасля дзве групы пракарыёт былі названыя археямі і бактэрыямі[5]. У трохдаменнай сістэме Карла Везе абедзве гэтыя групы і эўкарыёты былі ўзведзены ў ранг дамена. Гэты тэрмін быў прапанаваны Везе ў 1990 годзе[6] для абазначэння самага верхняга рангу ў класіфікацыі арганізмаў, у якую ўваходзяць адно або некалькі царстваў.

У першы час да новага дамену прылічвалі толькі метанагенныя мікраарганізмы. Лічылася, што археі засяляюць толькі месцы з экстрэмальнымі ўмовамі: гарачыя крыніцы, салёныя азёры. Тым не менш, да канца XX стагоддзя мікрабіёлагі прыйшлі ў высновы, што археі з'яўляюцца вялікай і разнастайнай групай арганізмаў, шырока распаўсюджанай у прыродзе, цалкам звычайнай і для менш экстрэмальных асяроддзя пражывання, напрыклад, для глебы або вод акіяна[7]. Прычынай такой пераацэнкі стала ўжыванне метаду палімеразнай ланцуговай рэакцыі для ідэнтыфікацыі пракарыётаў ва ўзорах вады і глебы па іх нуклеінавым кіслотам. Дадзены метад дазваляе выяўляць і ідэнтыфікаваць арганізмы, якія па тых ці іншых прычынах не культывуюцца ў лабараторных умовах.[8][9].

Паходжанне і эвалюцыя[правіць | правіць зыходнік]

Хоць магчымыя закамянеласці будовы пракарыятычных клетак датаваныя узростам у 3,5 млрд гадоў, большасць пракарыётаў не мае характэрных марфалагічных асаблівасцей, і таму скамянелыя формы нельга ідэнтыфікаваць як астанкі археяў[10]. У той жа час хімічныя рэшткі унікальных для археяў ліпідаў больш інфарматыўныя, так як гэтыя злучэнні ў іншых арганізмаў не сустракаюцца[11]. У некаторых публікацыях паказваецца, што парэшткі ліпідаў археяў або эукарыётаў прысутнічаюць у пародах узростам 2,7 млрд гадоўт[12], аднак дакладнасць гэтых дадзеных застаецца пад сумневам[13]. Гэтыя ліпіды былі таксама выяўленыя ў дакембрыйскіх фармацыях. Найстаражытнейшыя з падобных рэшткаў былі знойдзены ў Ісуанскім зялёнакаменным поясе на захадзе Грэнландыі, дзе знаходзяцца самыя старыя на Зямлі асадкавыя пароды, якія сфармаваліся 3,8 млрд гадоў таму[14]. Археі могуць быць найстаражытнейшымі жывымі істотамі, якія насяляюць Зямлю[15].

Везе сцвярджаў, што археі, бактэрыі і эукарыёты ўяўляюць сабой тры паасобныя лініі, якія рана аддзяліліся ад агульнай продкаў групы арганізмаў[16][17].. Магчыма, гэта адбылося яшчэ да клеткавай эвалюцыі, калі адсутнасць тыповай клеткавай мембраны давала магчымасці да неабмежаванага гарызантальнага пераносу генаў, і продкі трох даменаў адрозніваліся паміж сабой па фіксаваным камплектам генаў[17][18]. Не выключана, што апошні агульны продак археяў і бактэрый быў тэрмафілам, гэта дае падставы выказаць дапушчэнне, што нізкія тэмпературы былі «экстрэмальным асяроддзем» для археяў, і арганізмы, якія прыстасаваліся да іх, з'явіліся толькі пазней[19]. Зараз археі і бактэрыі звязаныя паміж сабой не больш, чым з эукарыётамі, і тэрмін «пракарыёты» пазначае толькі: «не эукарыёты», што абмяжоўвае яго дастасавальнасць[20].

Сваяцтва з іншымі пракарыётамі[правіць | правіць зыходнік]

Усталяванне ступені сваяцтва паміж трыма даменамі мае ключавое значэнне для разумення ўзнікнення жыцця. Большасць метабалічных шляхоў, у якіх задзейнічана вялікая частка генаў арганізма, падобныя ў бактэрый і археяў, у той час як гены, якія адказваюць за экспрэсію іншых генаў, вельмі падобныя ў археяў і эукарыётаў[21]. Па будове клетак археі найбольш блізкія да грамстаноўчый бактэрый: клетка пакрытая адзінай плазматычнай мембранай, дадатковая знешняя мембрана, характэрная для грамадмоўных бактэрый адсутнічае[22], клеткавыя сценкі рознага хімічнага складу, як правіла, тоўстыя[23]. У філагенетычным дрэве, заснаваным на параўнальным аналізе структур гамалагічных генаў/бялкоў пракарыётаў, гамолагі археяў найбольш блізкія да такіх грамсутаноўчых бактэрый[22]. У некаторых найважнейшых бялках археяў і грамстаноўчых бактэрый, такіх як Hsp70 і глютамінавая сінтэтаза I, выяўляюцца аднолькавыя эвалюцыйна кансерватыўныя ўстаўкі і дзялецыі[22][24][25].

Гупта (англ.: Gupta) выказаў здагадку, што археі аддзяліліся ад грамстаноўчых бактэрый у выніку адбору па прыкмеце ўстойлівасці да дзеяння антыбіётыкаў[22][24][26]. Гэта грунтуецца на назіранні таго, што архет ўстойлівыя да вялізнага ліку антыбіётыкаў, у асноўным вырабляюцца грамстаноўчымі бактэрыямі[22][24], і што гэтыя антыбіётыкі дзейнічаюць галоўным чынам на гены, якія адрозніваюць бактэрый ад археяў. Паводле гіпотэзы Гупты, ціск адбору ў напрамку фарміравання ўстойлівасці да антыбіётыкаў грамстаноўчых бактэрый у рэшце рэшт прывёў да істотных змен у структуры генаў-мішэняў антыбіётыкаў у некаторых мікраарганізмаў, якія сталі агульнымі продкамі сучасных археяў[26]. Меркаваная эвалюцыя археяў пад дзеяннем антыбіётыкаў і іншых неспрыяльных фактараў таксама можа растлумачыць іх адаптацыю да экстрэмальных умоў, такім як павышаныя тэмпература і кіслотнасць, як вынік пошуку ніш, свабодных ад прадуцыруючыя антыбіётыкі арганізмаўref name= Gupta-3 />[27]. Кавалір-Сміт (англ.: Cavalier-Smith) высунуў падобную здагадку[28]. Версія Гупты таксама пацвярджаецца іншымі працамі, якія вывучаюць роднасныя рысы ў структурах бялкоў[29], і даследаваннямі, якія паказалі, што грамстаноўчыя бактэрыі маглі быць першай галіной, якая адлучылася ад агульнага дрэва пракарыётаў[30]..

Сваяцтва з эўкарыётамі[правіць | правіць зыходнік]

Эвалюцыйнае сваяцтва паміж археямі і эукарыётамі застаецца незразумелым. Акрамя падабенства ў структуры і функцыях клетак, паміж імі існуюць падабенства на генетычным узроўні. Устаноўлена, што група археяў кренархеёты стаяць бліжэй да эукарыётаў, чым да іншага тыпу археяў — эўрыархеётаў[31]. Акрамя таго, у некаторых бактэрый, як Thermotoga maritima, выяўленыя археяпадобныя гены, перададзеныя шляхам гарызантальнага пераносу[32]. Найбольш распаўсюджаная гіпотэза, згодна з якой продак эукарыётаў рана аддзяліўся ад археяў[33][34], а эукарыёты паўсталі ў выніку зліцця археяў і эубактэрыі, якія сталі цытаплазмай і ядром новай клеткі. Гэтая гіпотэза тлумачыць розныя генетычныя падабенства, але сутыкаецца з цяжкасцямі ў тлумачэнні клетачнай структуры[35].

Размнажэнне[правіць | правіць зыходнік]

Археі размножваюцца бясполым шляхам: бінарным або множным дзяленнем, фрагментацыяй або адлучэннем. Меёза не адбываецца, таму нават калі прадстаўнікі канкрэтнага віду археяў існуюць больш чым у адной форме, усе яны маюць аднолькавы генетычны матэрыял[36]. Клеткавы падзел вызначаецца клеткавым цыклам: пасля таго, як храмасома рэпліцыравалася і дзве даччыныя храмасомы разышліся, клетка дзеліцца[37]. Дэталі былі вывучаны толькі ў роду Sulfolobus, але асаблівасці яго цыклу вельмі падобныя з такімі і ў эукарыётаў, і ў бактэрый. Рэплікацыя храмасом пачынаецца з множных кропак пачатку рэплікацыі з дапамогай ДНК-полімеразы, падобнай на аналагічныя ферменты эукарыётаў[38]. Аднак бялкі, якія кіруюць клеткавым дзяленнем, такія як FtsZ, якія фарміруюць сцісканага кола вакол клеткі, і кампаненты септы, якая праходзіць праз цэнтр клеткі, падобныя з іх бактэрыяльнымі эквівалентамі[37].

Археі не ўтвараюць споры[39]. Некаторыя віды Haloarchaea могуць перажываць змену фенатыпу і існаваць як клеткі некалькіх розных тыпаў, уключаючы таўстасценныя клеткі, устойлівыя да асматычнаму шоку і што дазваляюць археям выжываць у вадзе з нізкай канцэнтрацыяй солі. Аднак гэтыя структуры не служаць для размнажэння, а хутчэй дапамагаюць археям асвойваць новыя асяроддзя пражывання[40].

Зноскі

  1. Pace N. R. (May 2006). "Time for a change". Nature 441 (7091): 289. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. Bibcode2006Natur.441..289P. 
  2. Archaea: The Third Domain of Life
  3. Staley J. T. (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899–909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMID 17062409. PMC: 1857736. http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914. 
  4. Zuckerkandl E., Pauling L. (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245. 
  5. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (12): 4576–9. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. PMC: 54159. Bibcode1990PNAS...87.4576W. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744. 
  6. Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1990. — Т. 87. — С. 4576—4579.
  7. DeLong E. F. (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 649–54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204. 
  8. Theron J., Cloete T. E. (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37–57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. 
  9. Schmidt T. M. (2006). "The maturing of microbial ecology" (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217–23. PMID 17061212. http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf. 
  10. Schopf J. (2006). "Fossil evidence of Archaean life" (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. PMC: 1578735. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf. 
  11. Chappe B., Albrecht P., Michaelis W. (July 1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science 217 (4554): 65–66. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. Bibcode1982Sci...217...65C. 
  12. Brocks J. J., Logan G. A., Buick R., Summons R. E. (1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Science 285 (5430): 1033–6. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042. 
  13. Rasmussen B., Fletcher I. R., Brocks J. J., Kilburn M. R. (October 2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature 455 (7216): 1101–4. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954. Bibcode2008Natur.455.1101R. 
  14. Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. 
  15. Wang M., Yafremava L. S., Caetano-Anollés D., Mittenthal J. E., Caetano-Anollés G. (2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Genome Res. 17 (11): 1572–85. doi:10.1101/gr.6454307. PMID 17908824. 
  16. Woese C. R., Gupta R. (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Nature 289 (5793): 95–6. doi:10.1038/289095a0. PMID 6161309. Bibcode1981Natur.289...95W. 
  17. 17,0 17,1 Woese C. R. (1998). "The universal ancestor". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854–9. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMID 9618502. PMC: 22660. Bibcode1998PNAS...95.6854W. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502. 
  18. Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J., Adams W.W., editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
  19. Gribaldo S., Brochier-Armanet C. (2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1470): 1007–22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMID 16754611. PMC: 1578729. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/. 
  20. Woese C. R. (1 March 1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMID 8177167. PMC: 372949. http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167. 
  21. Koonin E.V., Mushegian A.R., Galperin M.Y., Walker D.R. Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 Gupta R. S. (1998). "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiol. Mol. Biol. Rev 62: 1435–1491. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC98952/. 
  23. Koch A.L. Were Gram-positive rods the first bacteria? Trends Microbiol 2003; 11(4):166-170.
  24. 24,0 24,1 24,2 Gupta R. S. (1998). "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms". Mol. Microbiol 29: 695–708. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9723910. 
  25. Brown J.R., Masuchi Y., Robb F.T., Doolittle W.F. Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes. J Mol Evol 1994; 38(6):566-576.
  26. 26,0 26,1 Gupta, R.S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111—131.
  27. Gupta R.S. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J., editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160—183.
  28. Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.
  29. Valas R.E., Bourne P.E.: 2011 The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. Biol Direct 6: 16.
  30. Skophammer R.G., Herbold C.W., Rivera M.C., Servin J.A., Lake J.A. Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651.
  31. Lake J. A. (January 1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–6. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. Bibcode1988Natur.331..184L. 
  32. Nelson K. E., Clayton R. A., Gill S. R., et al. (1999). "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima". Nature 399 (6734): 323–9. doi:10.1038/20601. PMID 10360571. Bibcode1999Natur.399..323N. 
  33. Gouy M., Li W. H. (May 1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature 339 (6220): 145–7. doi:10.1038/339145a0. PMID 2497353. Bibcode1989Natur.339..145G. 
  34. Yutin N., Makarova K. S., Mekhedov S. L., Wolf Y.I., Koonin E.V. (May 2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619–30. doi:10.1093/molbev/msn108. PMID 18463089. PMC: 2464739. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1. 
  35. Lake J. A. (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–6. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. Bibcode1988Natur.331..184L. 
  36. Krieg, Noel (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. pp. 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2. 
  37. 37,0 37,1 Bernander R. (1998). "Archaea and the cell cycle". Mol. Microbiol. 29 (4): 955–61. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564. 
  38. Kelman L. M., Kelman Z. (2004). "Multiple origins of replication in archaea". Trends Microbiol. 12 (9): 399–401. doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158. 
  39. Onyenwoke R. U., Brill J. A., Farahi K., Wiegel J. (2004). "Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)". Arch. Microbiol. 182 (2–3): 182–92. doi:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788. 
  40. Kostrikina N. A., Zvyagintseva I. S., Duda V. I. (1991). "Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria". Arch. Microbiol. 156 (5): 344–49. doi:10.1007/BF00248708.