Насякомыя

З пляцоўкі Вікіпедыя
Перайсці да: рух, знайсці
Насякомыя
Insects collage.jpg
Навуковая класіфікацыя
Міжнародная навуковая назва

Insecta (Linnaeus, 1758)

Падкласы і інфракласы:
Wikispecies-logo.svg
Сістэматыка
на Віківідах
Commons-logo.svg
Выявы
на Вікісховішчы
ITIS   99208
NCBI   50557
EOL   344
FW   56637

Насяко́мыя, або казу́ркі (лац.: Insécta) — клас беспазваночных членістаногіх жывёл. Разам з мнаганожкамі адносяцца да падтыпу трахейнадыхальных. Цела насякомых пакрыта хітыназаванай кутыкулай, якая ўтварае экзашкілет, і складаецца з трох аддзелаў: галавы, грудзі і брушка. У шматлікіх групах насякомых другі і трэці сегменты грудзі нясуць па пары крылаў. Ног тры пары, і яны мацуюцца на грудным аддзеле. Памеры цела насякомых ад 0,2 мм да 30 см і больш[1].

Поўны жыццёвы цыкл насякомых уключае эмбрыянальнае развіццё (фаза яйка) і постэмбрыянальнае, якое суправаджаецца метамарфозам. Вылучаюць два асноўных тыпы метамарфоза — няпоўнае і поўнае ператварэнне. Няпоўнае ператварэнне характарызуецца праходжаннем насякомым трох фаз развіцця (яйка, лічынка і імага), а поўнае — чатырох (яйка, лічынка, кукалка і імага). У насякомых з няпоўным ператварэннем лічынкі знешне падобныя на дарослых насякомых, адрозніваючыся ад іх меншымі памерамі цела, адсутнасцю ці зачаткавым станам крылаў і палавых прыдаткаў. Насякомыя з поўным ператварэннем характарызуюцца чэрвепадобнымі лічынкамі, і толькі дарослыя асобіны маюць усе асаблівасці, характэрныя для атрада ў цэлым. У фазе лічынкі ў насякомых адбываецца рост і развіццё, а ў фазе імага — размнажэнне і рассяленне[2].

Незвычайная разнастайнасць формаў насякомых з'яўляецца іх дзіўнай асаблівасцю[2]. Апісана больш за 1 млн відаў насякомых[3], што робіць іх самым шматлікім класам жывёл, якія займаюць разнастайныя экалагічныя нішы[4] і сустракаюцца паўсюдна, уключаючы Антарктыду[5].

Навука, якая вывучае насякомых, завецца энтамалогіяй.

Этымалогія назвы[правіць | правіць зыходнік]

Беларускае слова насякомае, першапачаткова «(жывёла) насечаная, з насечкамі», якія аддзяляюць адзін членік ад іншага, калькавана ў XVIII стагоддзі з фр.: insecte, якое ўтварылася ад лац.: insectum (залежны дзеепрыметнік ад дзеяслова inseco «разразаю, надразаю, рассякаю»). Лацінскае слова, у сваю чаргу, было скалькавана з стар.-грэч.: ἔντομον (< ἐντομή «надрэз, шчарбіна, зарубка» < τέμνω «режу»)[6], якое было ўведзена ў літаратуру Арыстоцелем

Сістэматыка[правіць | правіць зыходнік]

Лацінская назва Insecta (Linnaeus, 1758) мае фармальнае аўтарства Карла Лінея ў сілу правілаў Міжнароднага кодэкса заалагічнай наменклатуры, паводле якога дата выхаду 10-га выдання лінееўскай «Сістэмы прыроды» (1758) з'яўляецца зыходнай датай прыярытэту для ўсіх назваў заалагічных таксонаў. У дачыненні да тыпіфікаваных назваў відаў, родаў, сямействаў і прамежкавых паміж імі дзейнічаюць правілы Міжнароднага кодэкса заалагічнай наменклатуры, але на такія нетыпіфікаваныя назвы, як Insecta, яны не распаўсюджваюцца. У выніку гэтага ў навуковай літаратуры выкарыстоўвалі назву «Insecta» для самых розных таксонаў. Зыходна, з часоў Арыстоцеля, гэта назва адносілася да наземных членістаногіх (шасціногіх, павукападобных і іншых), але не да ракападобных. Ліней змясціў ракападобных у клас Insecta, так што Insecta паводле Лінея прыблізна адпавядае цяперашняму таксону Arthropoda (членістаногія)[7]. Ж. Б. Ламарк адносіў да класа Insecta толькі крылатых насякомых, ды і то не ўсіх. Іншыя аўтары выкарыстоўвалі назву «Insecta» у тым ці іншым значэнні, прамежкавым паміж лінееўскім і ламаркаўскім. Найбольш традыцыйным з'яўляецца выкарыстанне назвы «Insecta» (Уільям Элфард Ліч, 1815) — у значэнні шасціногія; але і ў сучаснай навуковай літаратуры назву «Insecta» ужываюць не менш чым у трох ці чатырох розных значэннях[7]. Тэрмін Hexapoda выкарыстоўваецца як яшчэ адно абазначэнне Insecta, асабліва ў тых выпадках, калі прымітыўныя бяскрылыя насякомыя (Apterygota) не разглядаюцца як сапраўдныя насякомыя. У старой сусветнай літаратуры «насякомымі» часцей за ўсё завуць групу, якая ў шырокім аб'ёме ўключае першаснабяскрылых насякомых і ўсіх Pterygota (часам выкарыстоўваюць і назва Hexapoda). У сучасным разуменні клас Insecta прымаецца ў вузейшым аб'ёме[3]. Двуххвосткі, калембалы і бязвусікавыя вучонымі або супрацьпастаўляюцца насякомым, утвараючы асобны клас Entognatha, або лічацца самастойнымі класамі[3][8].

Сістэматыка класа, прадстаўленая ў розных працах, адлюстроўвае розныя погляды іх аўтараў і з'яўляецца дыскусійнай. Унутры класа насякомых абгрунтавана вылучэнне кладаў (падкласаў) Archaeognatha і Dicondylia (Zygentoma + Pterygota). Крылатых насякомых дзеляць на клады Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera. У інфракласе навакрылыя насякомыя вылучаюць каля 30 атрадаў, якія групуюцца ў некалькі кладаў (кагорты, надатрады), статус якіх дыскутуецца (напрыклад, Polyneoptera, Paraneoptera, Oligoneoptera ці Holometabola)[9]. Не сціхаюць спрэчкі, якія тычацца сістэматычнага становішча ці неабходнасці захавання статусу цэлага шэрагу таксонаў. Напрыклад, самастойныя раней атрады сапраўдныя клапы і раўнакрылыя цяпер аб'ядноўваюцца ў атрад клапы, а атрад тэрміты ўключаны ў атрад тараканападобныя. У той жа час вееракрылыя (якія часам аб'ядноўваліся з жукамі) і багамолавыя (аб'ядноўваліся з тараканамі) сучаснымі аўтарамі зноў разглядаюцца як асобныя атрады[3].

Адрозніваюць першаснабяскрылых насякомых (напр. шчацінахвосткі), а таксама вышэйшых, або крылатых насякомых, якіх падзяляюць на 2 групы: з няпоўным і поўным ператварэннем.

У групу з няпоўным ператварэннем уваходзяць атрады:

У групу з поўным ператварэннем уваходзяць атрады:

Колькасць відаў[правіць | правіць зыходнік]

Па стане на жнівень 2013 года вучонымі апісаны 1 070 781 від насякомых, уключаючы 17 203 выкапнёвых віды[3]. Адзнака агульнай дакладнай колькасці насякомых знаходзіцца ў прамежку ад прыкладна 2 млн[10], 5—6 млн[11][12] да каля 8 млн[13] відаў. Штогод апісваецца не менш за 7000—7500 новых для навукі відаў[14]. Сярод чатырох дзясяткаў сучасных і вымерлых атрадаў вылучаюцца 5 найбуйнейшых: цвердакрылыя (392 415 відаў), двухкрылыя (160 591), лускакрылыя (158 570), перапончатакрылыя (155 517) і клапы (104 165)[3].

Насякомыя вельмі разнастайныя, і большасць іх відаў дрэнна вывучана, таму вельмі цяжкай з'яўляецца дакладная ацэнка колькасці існых відаў. Некаторыя з апісаных відаў вядомыя па знаходках толькі з адной мясцовасці ці нават па адзінаму асобніку[15].

Біялагічныя асаблівасці[правіць | правіць зыходнік]

Даўжыня ад 0,2 мм (наеэнікі-яйцаеды) да 33 см (трапічныя палачнікі). Цела членістае, укрыта кутыкулай (утварае вонкавы шкілет) і адчувальнымі ўтварэннямі — сэнсіламі, падзелена на галаву, грудзі і брушка. Галава нясе ротавыя органы (грызучага, сысучага, колюча-сысучага або ліжучага тыпу), простыя і пару складаных (фасетачных) вачэй, пару вусікаў — антэн. Грудзі з 3 членікаў (пярэдня-, сярэдня- і заднягрудзі), якія нясуць па пары членістых ног і ў большасці відаў 1—2 пары перапончатых крылаў (на сярэдне- і заднегрудзях). Брушка з некалькіх (да 11) сегментаў, у многіх асякомых мае канцавыя прыдаткі (джалы, яйцаклады, цэркі). Поласць цела другасная. Будова органаў стрававання залежыць ад тыпу корму. Крывяносная сістэма незамкнёная, рух крыві (гемалімфы) забяспечваецца пульсуючым аддзелам спіннога сасуда — сэрцам. Органы дыхання — сістэма трубачак (трахей), праз якія паветра непасрэдна дасягае тканак і клетак цела, у водных лічынак — шчэлепы. Развіты эндакрынныя, пахучыя, слінныя, воска- і шоўкааддзяляльныя, ядавітыя і іншыя залозы. Выдзяляльная сістэма прадстаўлена мальпігіевымі сасудамі, ц.н.с. — т.зв. галаўным мозгам, падглотачным гангліем і брушным ланцужком тулаўных гангліяў. Валодаюць зрокам, нюхам, слыхам, дотыкам, смакам і гігратэрмічным пачуццем. Паводзіны разнастайныя і складаныя.

Большасць насякомых раздзельнаполыя, з выяўленым палавым дымарфізмам. Развіццё з метамарфозам — няпоўным (уключае 3 стадыі: яйцо, лічынка, або німфа, і дарослае насякомае, або імага) ці поўным (паміж лічынкай і імага — стадыя кукалкі).

Памеры[правіць | правіць зыходнік]

Найбуйнейшае вядомае насякомае — Phobaeticus chani
Найбуйнейшая ў свеце матылёк — тызанія агрыпіна (Thysania agrippina) з размахам крылаў да 28 см

Памеры прадстаўнікоў групы вагаюцца ў шырокіх межах. У наш час найбуйнейшым насякомым лічыцца палачнік Phobaeticus chani[16]. Яго найбольш буйны асобнік з Калімантана мае даўжыню 357 мм, а з выцягнутымі канечнасцямі — 567 мм[17]. Папярэднім рэкардсменам па даўжыні цела быў палачнік Phobaeticus kirbyi з максімальнай даўжынёй 328 мм, а з выцягнутымі канечнасцямі — 546 мм[18]. Некаторыя выкапні таксоны, напрыклад меганеўра, дасягалі даўжыні 50 см пры размаху крылаў да 70 см[19].

Самым буйным жуком лічыцца дрывасек-тытан з Паўднёвай Амерыкі, які дасягае даўжыні 167 мм[20]. Другім па велічыні з'яўляецца жук-геркулес, асобныя асобіны самцоў якога дасягаюць даўжыні 160—165 мм[21]. Соўка тызанія агрыпіна з'яўляецца найбуйнейшым па размаху крылаў матылём у свеце — да 28 см[22][23]. Самым буйным дзённым матылём з'яўляецца арнітаптэра каралевы Аляксандры (Ornithoptera alexandrae) — размах крылаў самак да 27,3 см[24]. Самкі Coscinocera hercules з Аўстраліі і Новай Гвінеі маюць самую вялікую плошчу крылаў — да 263,2 см². Адным з самых вялікіх матылёў з'яўляецца таксама Attacus atlas, найбуйнейшыя асобнікі самак дасягаюць 24 см у размаху крылаў[23].

Самымі маленькімі насякомымі ў свеце з'яўляюцца самцы паразітычных наезнікаў Dicopomorpha echmepterygis: даўжыня іх цела прыкладна 0,139 мм[25]. Раней рэкорд належаў віду Megaphragma caribea з даўжынёй 0,170 мм[26]. Найдрабнейшымі насякомымі з'яўляюцца таксама Ptiliidae з трыбы Nanosellini (Ptiliidae), якія маюць даўжыню менш за 1 мм; сярод іх жук Scydosella musawasensis (300 мкм), Vitusella fijiensis (310 мкм), Nanosella (ад 300 да 400 мкм), Nanosella fungi (0,25 мм)[27]. Гэта адны з найдрабнейшых прадстаўнікоў непаразітычных відаў насякомых[28].

Такім чынам, самыя буйныя вядомыя насякомыя пераўзыходзяць самых дробных па даўжыні цела ў 1500 раз[19].

Знешняя будова[правіць | правіць зыходнік]

Агульны план вонкавай будовы насякомых на прыкладзе майскага хрушча. A — галава, B — грудзі, C — брушка. 1 — вусікі, 2 — складанае вока, 3 — сцягно, 4 — дзве пары крылаў (у гэтым выпадку другая пара знаходзіцца пад першай), 5 — галёнка, 6 — лапка, 7 — кіпцік, 8 — ротавы апарат, 9 — пярэднягрудзі, 10 — сярэднягрудзі, 11 — заднягрудзі, 12 — стэрніты брушка, 13 — пігідый

Цела насякомых падраздзяляецца на тры сегментаваныя аддзелы: галава, грудзі і брушка[29][30]. Кожны сегмент падраздзяляецца на чатыры часткі — верхняе паўкольца завецца тэргіт, ніжняе паўкольца завецца стэрніт, бакавыя сценкі — плейрыты. Пры абазначэнні ўзаемнага размяшчэння частак цела і органаў тэрмінам «дарсальны» (dorsalis) пазначаюць верхні бок цела, а «вентральны» (ventralis) — ніжні бок. Вылучаюць таксама мезасомумурашак з трох грудных сегментаў і першага чэраўнога сегмента прападэума) і метасому (сцяблінка і брушка).

Адметнай рысай насякомых з'яўляецца наяўнасць у іх хітынавага экзашкілета, які ўяўляе сабой вонкавае покрыва цела і канечнасцей[29]. Кутыкула, якая пакрывае цела, утварае шчыльны вонкавы экзашкілет, але ў шэрагу выпадкаў яна мяккая і тонкая. Цвёрды вонкавы шкілет стварае перавагі ў параўнанні з пазваночнымі: абараняе цела звонку і павялічвае супраціўленне дэфармацыі. Вонкавая кутыкула падзелена на асобныя шчыткі — склерыты (sclerites). Паверхня покрываў звычайна нясе рознага роду вырасты, складкі, шыпы, лускавінкі, шчацінкі, дробныя валаскі — хетоіды. Да кутыкулы адносяць таксама рухомыя скурныя валаскі — хеты.

Афарбоўка цела і яго частак у насякомых вельмі разнастайная. Адрозніваюць структурную і пігментную афарбоўку. Структурная звязана з некаторымі спецыфічнымі асаблівасцямі паверхневай структуры кутыкулы (мікраскапічнымі рабрынкамі, пласцінкамі, лускавінкамі і да т.п.), якія ствараюць эфекты інтэрферэнцыі, дыфракцыі і дысперсіі святла — металічныя бліскучыя адценні. Пігментная афарбоўка абумоўлена пігментамі, якія часта ўтрымліваюцца ў экзакутыкуле, радзей у клетках гіпадэрмы ці тлушчавага цела. У шматлікіх насякомых назіраецца спалучэнне гэтых двух тыпаў афарбоўкі. Большасць відаў насякомых маюць вельмі яркія малюнкі на розных частках свайго цела. Пераважна ярка афарбаваны насякомыя з дзённай актыўнасцю, прымеркаваныя да раслінных субстратаў. Для шматлікіх відаў, якія перамяшчаюцца па паверхні глебы ці маюць начную актыўнасць, характэрна аднатонная і пераважна цёмная афарбоўка цела. Афарбоўка можа быць аднакаляровай або складацца з камбінацыі некалькіх колераў, пераважна двух — трох, радзей — большай колькасці колераў. На агульным фоне могуць мецца плямы, палосы ці любы іншы малюнак[29].

Галава[правіць | правіць зыходнік]

Схема будынка галавы насякомых
Розныя тыпы ротавага апарата насякомых: A — які грызе, B — ліжуча-грызучы, C — смактальны. a — вусікі; c — складанае вока; lb — лябіум; lr — лабрум; md — мандзібулы; mx — максіла

Галава (caput) знешне нячленістая, але эвалюцыйна ўтварылася шляхам зліцця пяці сегментаў падчас алігамерызацыі цела. Захаванымі канечнасцямі гэтых сегментаў з'яўляюцца вусікі, ці антэны першыя (antennae), і 3 пары ротавых сківіц — нячленістыя верхнія сківіцы, ці мандзібулы (mandibulae), членістыя ніжнія сківіцы, ці максілы (maxillae), і членістая, знешне няпарная ніжняя губа (labium), якая з'яўляецца другой парай ніжніх сківіц, што зліліся паміж сабой. Адрозніваюць некалькі тыпаў ротавых органаў, з якіх першасным з'яўляецца грызучы, прызначаны для раздзірання і паглынання адносна цвёрдай ежы. Падчас эвалюцыі ўзнікла некалькі мадыфікацый гэтага зыходнага тыпу, якія ў розных груп насякомых маюць розную будову. У адных выпадках харчаванне звязана з праколам харчовага субстрата — колюча-смактальны ротавы апарат (клапы, тлі, цыкады, камары і інш.), у іншых прыём ежы не суправаджаецца праколам — трубчаста-смактальны тып — у большасці матылёў[29]. Грызуча-ліжучы тып прыстасаваны да харчавання вадкай ежай і характэрны для вос і пчол. Адмысловую мадыфікацыю ўяўляе мускоідны тып ротавага апарата, які ўзнік у мух і прыстасаваны да спажывання як вадкай, так і цвёрдай ежы. Іншы шлях развіцця зыходнага ротавага апарата назіраецца ў скрытнасківічных, ніжняя губа якіх злілася з т.з. аральнымі складкамі, утварыўшы парныя сківічныя кішэні, у якія пагружаны мандзібулы і максілы. Існуе таксама мноства іншых тыпаў, якія нярэдка ўяўляюць сабой пераходныя формы паміж вышэйапісанымі тыпамі[29].

Асновай галавы з'яўляецца чарапная каробка (epicranium). На галаве адрозніваюць пярэднюю паверхню — лоб (frons), які зверху пераходзіць у цемя (vertex) і далей назад — у патыліцу (occiput). Спераду ад ілба ляжыць добра адасобленая пласцінка — налічнік (clypeus), далей наперад (уніз) — верхняя губа (labrum), рухомы пласціністы скурны выступ, які прыкрывае зверху ротавыя органы. На баках галавы, пад вачамі, адрозніваюць шчокі (genae), якія ззаду пераходзяць у віскі (tempora), а знізу знаходзіцца горла (gula). З бакоў галавы размешчаны фасетачныя вочы (oculi), якія складаюцца з мноства глядзельных адзінак — аматыдыяў — якія і з'яўляюцца асноўнымі органамі зроку. Яны характэрны амаль для ўсіх дарослых насякомых і лічынак насякомых з няпоўным ператварэннем. Другаснае іх знікненне адзначаецца ў блыхаў і вееракрылых. Акрамя гэтага, паміж складанымі вачамі звычайна размешчана ад аднаго да трох простых вачэй, ці вочкаў (ocelli). У залежнасці ад біялогіі становішча галавы неаднолькавае. Адрозніваюць гіпагнатычную галаву (caput hypognathum) — з ротавымі органамі, звернутымі ўніз, падобна нагам, — і прагнатычную галаву (caput prognathum) — з ротавымі органамі, звернутымі наперад. Першы тып звычайна характэрны для расліннаедных, а другі — для драпежных насякомых.

Вусікі знаходзяцца па баках ілба, паміж вачамі ці наперадзе іх, нярэдка ў адасобленай вусікавай упадзіне. Яны вельмі разнастайныя, характэрны для розных груп насякомых. У сваёй аснове вусікі складаюцца з патоўшчанага асноўнага членіка, званага дзяржальняй (scapus), за якай стаіць ножка (pedicellus) і, пачынаючы з трэцяга членіка, размяшчаецца асноўная частка — жгуцік (flagellum). Адрозніваюць некалькі тыпаў вусікаў[29].

Грудзі[правіць | правіць зыходнік]

Тып канечнасці: 1. Бегальная (жужаль), 2. Скакальная (саранча), 3. Капальная (мядзведкі), 4. Плавальная (плавунец), 5. Хапальная (багамол), 6. Зборная (меданосная пчала).
Частка канечнасці: a. тазік, b. вертлуг, c. сцягно, d. галёнка, e. лапка. Грудзі (thorax) складаюцца з трох сегментаў — пярэдне-, сярэдне- і заднягрудзі (pro-, meso-, metathorax). Тэргіты грудзі завуцца спінкай (notum), а стэрніты — кучкай (sternum). Адпаведна тром сегментам грудзі адрозніваюць пярэдня-, сярэдня- і задняспінку (pro-, meso-, metanotum) і таксама пярэдня-, сярэдня і заднягрудкі (pro-, meso-, metasternum). Кожны плейрыт грудзей падзелены швом прынамсі на два склерыты — спераду эпістэрн (episternum) і ззаду эпімер (epimerum)[1].

Ногі (pedes) прычленены да грудзі знізу, звычайна сядзяць у тазікавых упадзінах і складаюцца з тазіка (coxa), вертлуга (trochanter), сцягна (femora), галёнкі (tibia) і лапкі (tarsus). Тазік і вертлуг забяспечваюць неабходную рухомасць назе. У некаторых выпадках вертлуг складаецца з двух членікаў. Сцягно з'яўляецца самай буйной і моцнай часткай нагі, з прычыны таго, што мае магутную мускулатуру. Прылеглую да яго частку завуць каленам (geniculus). Галёнка забяспечана шыпамі (spinae), а на вяршыні — шпорамі (calcariae). Лапка звычайна расчлянёная, складаецца з дзвюх — пяці членікаў і на вяршыні нясе пару кіпцікаў (unguiculi), паміж якімі размяшчаюцца шырокая прысоска — аролій (arolium) — або вузкі эмподый (empodium). Адпаведна ладу жыцця ногі розных насякомых падвергліся разнастайнай спецыялізацыі, таму адрозніваюць некалькі іх тыпаў (гл. іл.).

Крылы[правіць | правіць зыходнік]

Схематычная выява асноўнага тыпу жылкавання крыла насякомых

Крылы насякомых (alae) уяўляюць сабой пласціністыя вырасты полагаў, звязаныя з комплексам іх мышцаў і ператвораных склерытаў грудзі. У тыповым выпадку крылаў дзве пары: пярэдняя, прымацаваная да сярэднягрудзі, і задняя — якая распаўзаецца на заднягрудзі. Крылы складаюцца з тонкай крылавай пласцінкі (membrana), умацаванай цвёрдымі жылкамі (venae), якія выконваюць ролю трывалага каркаса крыла. Жылкі падзяляюцца на падоўжныя і папярочныя, якія ўтвараюць у больш нізкаарганізаваных груп густую сетку і шматлікія вочкі (cellulae). Папярочныя жылкі ў вышэйшых формаў скарачаюцца ў колькасці і часам знікаюць зусім, з прычыны таго, што галоўную падтрымную ролю нясуць падоўжныя, папераменна выпуклыя і ўвагнутыя жылкі[19][29].

У зыходным стане адрозніваюць наступныя падоўжныя жылкі: кастальную (costa, ці C); субкастальную (subcosta, Sc); радыяльную (radius, R), забяспечаную ззаду галіной — радыяльным сектарам (radii sector, RS); сярэднюю (media, M), часам падзяляецца на пярэднюю (MA) і заднюю (MP) галіны; кубітальную (cubitus, Cu), у колькасці дзвюх, нярэдка збліжаных жылак — пярэдняй (CuA) і задняй (CuP); анальныя (analis, A).

У некаторых атрадаў насякомых крылы зведалі шэраг змен для выканання спецыяльных функцый. У лускакрылых і перапончатакрылых задняе крыло адрозніваецца ад пярэдняга як па функцыянальным значэнні, так па памеры і плошчы, а ў двухкрылых ператвараецца ў жужальцы. У вееракрылых у жужальцы ператварылася пярэдняя пара крылаў. У жукоў пярэднія крылы эвалюцыянавалі ў надкрылы для абароны задніх крылаў, схаваных у спакоі пад імі. Пярэднія крылы клапоў таксама могуць цвярдзець, а ў скурыстакрылых, прамакрылых, багамолаў і тараканаў яны сталі скурыстымі і не прымаюць удзелу ў палёце.

У шчацінахвостак і іншых бяскрылых насякомых з падкласа Apterygota крылы наогул адсутнічаюць. Большасць прадстаўнікоў падкласа Pterygota маюць крылы, аднак назіраюцца другасная іх страта ў асобных груп (блохі, вошы, пухаеды) і кароткакрыласць (брахіптэрыя). У некаторых з іх крылы могуць прысутнічаць толькі ў прадстаўнікоў аднаго полу, напрыклад, у самцоў вос-немак (Mutillidae) і вееракрылых (Strepsiptera). У рабочых асобін некаторых сацыяльных насякомых, такіх як мурашкі і тэрміты, крылы таксама адсутнічаюць. Радзей сустракаецца іншы варыянт, калі крылы маюцца толькі ў самкі, — напрыклад, у наезнікаў з сямейства Agaonidae[14][19].

Брушка[правіць | правіць зыходнік]

Брушка (abdomen) складаецца з мноства аднатыпных сегментаў, першапачаткова з дзесяці, не лічачы хваставога кампанента — тэльсана, але ў такім відзе яно ёсць толькі ў некаторых першаснабяскрылых і зародкаў. Нярэдка колькасць сегментаў скарачаецца да пяці — шасці і меней. На VIII і IX сегментах знаходзяцца палавыя адтуліны і вельмі часта — вонкавыя палавыя прыдаткі, таму гэтыя сегменты звычайна завуць генітальнымі. Прэгенітальныя сегменты ў дарослых, як правіла, пазбаўлены прыдаткаў, а постгенітальныя маюць развіты толькі тэргіт X сегмента, тады як XI сегмент рэдукаваны і ўласцівыя яму прыдаткі — цэркі (cerci) — перамясціліся на X сегмент. Будова цэркаў вельмі разнастайная, а ў вышэйшых формаў яны атрафіраваны. Рэшткамі постгенітальных сегментаў з'яўляюцца склерыты, якія ляжаць дарсальна вакол анальнай адтуліны — зверху анальная пласцінка (epiproctus), па баках і знізу ніжнія анальныя створкі (paraproctes). Часам (тараканападобныя, вухакруткі) анальнай пласцінкай завуць менавіта X тэргіт. Прыдаткамі генітальных сегментаў з'яўляюцца ў самца грыфелькі (styli) — на IX стэрніце, у самкі — яйцаклад (oviductus) — парныя вырасты генітальных сегментаў, якія з'яўляюцца перайначанымі канечнасцямі. Дзявяты стэрніт самца ўтварае гіпандрый, або генітальную пласцінку (hypandrium), але нярэдка генітальнай пласцінкай называюць наогул апошні бачны стэрніт. У вышэйшых груп усе гэтыя часткі падвяргаюцца рэдукцыі ці мадыфікацыі (так, у джалячых перапончатакрылых яйцаклад пераўтвораны ў джала, хоць выкарыстоўваецца таксама і па прамым прызначэнні). Пры рэдукцыі сапраўднага яйцаклада ў некаторых груп (напрыклад, у шматлікіх жукоў) узнікае другасны, тэлескапічны яйцаклад з моцна паменшаных у дыяметры вяршынных сегментаў брушка.

На канцы брушка самца размяшчаецца капулятыўны апарат, які мае складаную і неверагодна разнастайную будову ў розных атрадаў. Звычайна ў яго складзе маецца няпарная частка — пеніс (penis), які мае моцна склератызаваную канцавую частку — эдэагус (aedeagus). Будова капулятыўнага апарата мае найважнейшае значэнне ў сістэматыцы, з прычыны таго, што яна прыкметна адрозніваецца нават у відаў-двайнікоў; часта яго вывучэнне дазваляе вырашыць пытанні класіфікацыі родаў, сямействаў.

Унутраная будова[правіць | правіць зыходнік]

Марфалогія насякомага
A — галава, B — грудзі, C — брушка
1. антэна,
2. вочкі (ніжні),
3. вочкі (верхні),
4. складанае вока,
5. мозг (cerebral ganglia),
6. пярэднягрудзі,
7. дарсальная артэрыя,
8. трахеі,
9. сярэднягрудзі,
10. заднягрудзі,
11. пярэдняе крыло,
12. задняе крыло,
13. сярэдняя кішка (страўнік),
14. сэрца,
15. яечнік,
16. задняя кішка (кішэчнік, прамая кішка і анальная адтуліна),
17. анус,
18. вагіна,
19. чэраўны ганглій,
20. мальпігіевы сасуды,
21. падушачка,
22. кіпцікі,
23. лапка,
24. галёнка,
25. сцягно,
26. вертлуг,
27. пярэдняя кішка (стрававод, страўнік),
28. грудны ганглій,
29. тазік,
30. слінная залоза,
31. падглотачны ганглій,
32. ротавы апарат

Дыхальная сістэма[правіць | правіць зыходнік]

Дыхальная сістэма большасці насякомых прадстаўлена мноствам трахей, што пранізваюць усё цела і адкрываюцца наверх з дапамогай дыхальцаў (стыгмаў)[30], якія рэгулююць паступленне паветра[29]. Трахейная сістэма насякомых можа быць адкрытай (тыповая для шматлікіх наземных відаў ці для водных насякомых, што дыхаюць атмасферным кіслародам) або замкнутай. Пры другім тыпе трахеі маюцца, але дыхальцы адсутнічаюць. Гэты тып характэрны для водных ці эндапаразітычных насякомых, якія дыхаюць кіслародам, раствораным у вадзе або ў поласцевай вадкасці гаспадара. Шматлікія водныя лічынкі насякомых, маючы замкнутую трахейную сістэму, дыхаюць раствораным у вадзе кіслародам і меюць жабры, якія звычайна размяшчаюцца па баках брушных сегментаў ці на кончыку брушка[30].

У адкрытую трахейную сістэму паветра паступае праз дыхальцы, колькасць якіх змяняецца ад адной — дзвюх пар да васьмі — дзесяці пар. Колькасць і месцы размяшчэння дыхальцаў адлюстроўваюць прыстасаванне насякомых да ўмоў месцаў рассялення. Кожнае дыхальца вядзе ў атрыяльную поласць, сценкі якой утвараюць замыкальны апарат і сістэму фільтравання паветра. Трахеі галінуюцца і аблытваюць усе ўнутраныя органы. Канцавыя галіны трахей заканчваюцца зорчатай трахейнай клеткай, ад якой адыходзяць самыя дробныя разгалінаванні, якія маюць дыяметр 1—2 мкм (трахеолы). Іх кончыкі ляжаць на клетачных абалонках або пранікаюць унутр клетак. У шматлікіх добра лятаючых насякомых маюцца паветраныя мяшкі, якія ўяўляюць сабой пашырэнні падоўжных трахейных ствалоў. Іх поласць не з'яўляецца пастаяннай і можа спадацца пры выхадзе паветра. Паветраныя мяшкі бяруць удзел у вентыляцыі крылавай мускулатуры і выконваюць аэрастатычную функцыю, памяншаючы ўдзельную вагу лятаючых насякомых[30].

Тканкі ўнутранага асяроддзя[правіць | правіць зыходнік]

Тлушчавае цела і гемалімфу разглядаюць як адзіную сістэму тканак унутранага асяроддзя насякомых.

Лічынка камара-званца, у крыві якой маецца дыхальны пігмент, роднасны гемаглабіну

Гемалімфа з'яўляецца адзінай тканкавай вадкасцю ў целе насякомых. Яна складаецца з вадкага міжклетачнага рэчыва (плазмы) і формавых элементаў (клетак). Плазма або бясколерная, або афарбавана ў жаўтлявы ці зеленаваты колер. Кроў лічынак камароў-званцоў чырванаватага колеру з-за наяўнасці пігменту, роднаснага гемаглабіну, які пераносіць кісларод. Утрыманне вады ў гемалімфе 75—90 %. Плазма ўтрымлівае неарганічныя солі, пажыўныя рэчывы, ферменты, гармоны, пігменты. Рэакцыя гемалімфы слабакіслая ці нейтральная (pH = 6—7)[2]. Салёнасць гемалімфы адпавядае 0,7—1,3 % раствору хларыду натрыю[30].

Галоўная функцыя гемалімфы — забеспячэнне органаў пажыўнымі рэчывамі і выдаленне з іх прадуктаў абмену[30]. Гемалімфа таксама ўтрымлівае гармоны, якія выдаткоўваюцца залозамі ўнутранай сакрэцыі і ўдзельнічаюць у рэгуляцыі фізіялагічных працэсаў. Дыхальная функцыя гемалімфы малаважная і абмежавана раствораным у ёй кіслародам. Гемалімфа таксама стварае ўнутраны ціск у арганізме насякомага, падтрымліваючы форму цела ў мяккацелых (напрыклад лічынак). Ціск гемалімфы выкарыстоўваецца для ажыццяўлення некаторых відаў механічнага перамяшчэння, напрыклад, для распасцірання крылаў, разгортвання хабатка, разрыву покрываў пры ліньцы. У некаторых насякомых (саранчовыя, конікі, жукі-шпанкі, божыя кароўкі) гемалімфа выпырскваецца ў мэтах самаабароны (аўтагемарагія) ці ўтрымлівае біялагічна актыўныя рэчывы і вылучаецца пры небяспецы[2][31]. Важная функцыя імунітэту, якую выконвае гемалімфа[2]. Імунная сістэма насякомых уключае яды і антыбіётыкі плазмы (напрыклад, кантарыдзін і насуцін), бялковыя ферменты плазмы (лізацым), а таксама амябоідныя гемацыты, якія здзяйсняюць фагацытоз аднаклетачных паразітаў і ўтвараюць гемацытарную капсулу вакол шматклетачных. У насякомых няма спецыфічнага імунітэту з утварэннем антыцелаў паводле тыпу імунітэту пазваночных. Аднак у некаторых насякомых назіраліся выпадкі кароткачасовага спецыфічнага імунітэту, дзе роля антыцелаў гулялі рэчывы небялковай прыроды. Пры пашкоджанні покрываў у шматлікіх насякомых гемалімфа, якая выцякае наверх, здольна згортвацца і ўтвараць крывяны згустак[30][31].

Тлушчавае цела ўяўляе сабой рыхлае клетачнае ўтварэнне, якое не мае строгай лакалізацыі і размяшчаецца ўнутры цела. Яго функцыя складаецца ў назапашванні запасаў пажыўных рэчываў і ўдзеле ў прамежкавым метабалізме. Падчас лінькі, галадання, метамарфозу, пры развіцці палавых прадуктаў і дыяпаўзе адбываецца выдаткоўванне рэзервовых рэчываў, назапашаных у трафацытах тлушчавага цела. Шматлікія насякомыя, якія не харчуюцца на стадыі імага, існуюць за кошт запасаў, назапашаных у тлушчавым целе на лічынкавых стадыях. Акрамя трафацытаў, у склад тлушчавага цела ўваходзяць ўратныя клеткі, якія назапашваюць мачавую кіслату, і міцэтацыты — адмысловыя клеткі, у якіх жывуць сімбіятычныя мікраарганізмы[30][31].

Крывяносная сістэма[правіць | правіць зыходнік]

Крывяносная сістэма насякомых незамкнёная. Гемалімфа толькі часткова знаходзіцца ў органе кровазвароту — спінны сасуд, які ўяўляе сабой мышачную трубку. У астатнім жа яна запаўняе поласць цела (міксацэль) і прамежкі паміж органамі, абмываючы іх[2]. Спінны сасуд падзелены на 2 аддзелы: задні — сэрца — і пярэдні — аорту[29]. Сэрца падзелена на камеры (ад чатырох да дзесяці, звычайна — 9), якія адпавядаюць брушным сегментам[30]. У эвалюцыйна развітых групах маецца тэндэнцыя да памяншэння іх колькасці. Кожная камера сэрца мае па дзве ўваходныя адтуліны (вусцейкі ці осціі) з клапанамі, праз якія гемалімфа паступае ўнутр з поласці цела. У адтулінах паміж камерамі сэрца таксама маюцца клапаны, якія забяспечваюць рух гемалімфы ў адным кірунку. Задні канец сэрца звычайна закрыты[2]. Аорта пазбаўлена камер і клапанаў. У выніку пульсацый камер сэрца ажыццяўляецца рух гемалімфы ў задне-пярэднім кірунку (у некаторых насякомых назіраецца адваротнае цячэнне гемалімфы). Частата скарачэнняў сэрца залежыць ад віду насякомага, яго фізічнага стану, фазы развіцця і вагаецца ў межах ад 15 да 150 цыклаў у хвіліну[2]. Пры дыястале гемалімфа ўваходзіць у яе праз вусцейкі, а пры сістале нагнятаецца наперад, у аорту. Аорта адкрываецца адтулінай у поласць галавы, куды праліваецца гемалімфа. У поласці цела насякомага кровазварот падтрымліваецца дзвюма дыяфрагмамі. Скарачэнне верхняй дыяфрагмы павялічвае ёмістасць калясардэчнай поласці, куды накіроўваецца гемалімфа ў момант дыясталы. Скарачэнне ніжняй дыяфрагмы спрыяе перамяшчэнню крыві ў поласці цела спераду назад. Такім чынам, сумесная праца сэрца і дыяфрагмаў ажыццяўляе цыркуляцыю гемалімфы ў арганізме насякомага: па спінным сасудзе — ззаду наперад, у поласці цела — спераду назад. Рух гемалімфы ў прыдатках цела (вусікі, ногі, крылы) ажыццяўляецца дадатковымі мясцовымі пульсуючымі органамі. Звычайна гэта пульсуючыя ампулы ці рухомыя мембраны (у нагах)[2][30].

Нервовая сістэма[правіць | правіць зыходнік]

Схема будовы нервовай сістэмы насякомых

Цэнтральная нервовая сістэма (ЦНС) насякомых уяўляе сабой ланцуг асобных гангліяў, злучаных адзіночнымі ці парнымі канектывамі. Самая пярэдняя частка нервовай сістэмы, званая мозгам, займае дарсальнае становішча ў адносінах да стрававальнага канала. Уся астатняя частка ЦНС знаходзіцца пад кішэчнікам. Мозг уяўляе сабой тры зрошчаныя гангліі і падзяляецца на тры аддзелы: пратацэрэбрум, які адказвае за зрок і складаныя паводзінскія рэакцыі, дэйтацэрэбрум — інервуе антэны — і трытацэрэбрум — інервуе ніжнюю губу, мышцы вакол ротавай адтуліны, унутраныя органы (вышэйшы цэнтр інервацыі ўнутраных органаў). Ад мозга адыходзяць дзве канектывы, якія агінаюць кішэчнік з абодвух бакоў і сыходзяцца на падглотачным гангліі, з якога пачынаецца вентральны нервовы ланцужок. Далейшыя гангліі ляжаць пад стрававальным трактам. Падглотачны ганглій складаецца з трох зрошчаных гангліяў і рэгулюе працу сківіц, гіпафарынкса і слінных залоз. Грудныя гангліі развіты лепш за брушныя, з прычыны таго, што рэгулююць працу канечнасцей і крылаў. Брушныя гангліі ў прагрэсіўных форм маюць тэндэнцыю да зліцця і ўкарачэння нервовага ланцужка ў цэлым. Поўны метамарфоз часта суправаджаецца канцэнтрацыяй і памяншэннем колькасці гангліяў у імага ў параўнанні з лічынкамі[30].

У насякомых са складанымі паводзінамі (грамадскія насякомыя) асабліва моцна развіты пратацэрэбрум, а ў ім — павялічаная пара грыбападобных целаў. У іх сканцэнтраваны ўсе каардынуючыя і вышэйшыя асацыятыўныя цэнтры нервовай сістэмы[2] і замыкаюцца ўмоўна-рэфлекторныя сувязі. Набытыя навыкі пры іх разбурэнні страчваюцца (але безумоўныя рэфлексы захоўваюцца). Назіраецца карэляцыя паміж складанасцю паводзін і ступенню развіцця грыбападобных тэл. Напрыклад, сярод меданосных пчол грыбападобныя целы найбольш развіты ў рабочых пчол (якія выконваюць усе працы), а найменш у трутняў[14]. У сярэднім памер грыбападобных целаў у меданосных пчол роўны 115 ад памераў усяго галаўнога мозга, а ў рабочых мурашак роду форміка яны складаюць амаль палову ўсяго мозга[32].

Вегетатыўная нервовая сістэма інервуе ўнутраныя органы. Яна складаецца з трох аддзелаў — краніяльнага, тулаўнага і каўдальнага[30]. Краніяльны аддзел прадстаўлены стаматагастрычнай сістэмай, якая інервуе пярэднюю кішку і сэрца. Стаматагастрычная сістэма ўяўляе сабой злучаны з трытацэрэбрумам франтальны ганглій перад мозгам, злучаны з ім зваротным нервам патылічны ганглій за мозгам, а таксама кардыяльныя і прылеглыя целы. Кардыяльныя целы ажыццяўляюць сакрэцыю сваіх гармонаў, а таксама назапашванне гармонаў нейрасакраторных клетак мозга. Асноўная функцыя прылеглых целаў — сінтэзаванне ювенільных гармонаў. Тулаўны аддзел вегетатыўнай нервовай сістэмы прадстаўлены няпарным нервам, які лічыцца аналагам сімпатычнай нервовай сістэмы ў пазваночных. У апошнім брушным гангліі няпарны нерв утварае дзве галіны, якія інервуюць заднюю кішку і палавыя органы (каўдальны аддзел вегетатыўнай нервовай сістэмы)[30].

Стрававальная сістэма[правіць | правіць зыходнік]

Стрававальная сістэма насякомых складаецца з кішэчнага тракта і стрававальных залоз[29]. У некаторых прымітыўных груп усе тры аддзелы кішэчнага канала маюць від простай трубкі, а ў большасці насякомых кожны аддзел дыферэнцыяваны на спецыялізаваныя пададзелы. У большасці насякомых маюцца верхнясківічныя, ніжнясківічныя і лабіяльныя слінныя залозы. Найбольш развіты гронкападобныя лабіяльныя слінныя залозы, якія ў гусеніц ператвараюцца ў шоўкааддзяляльныя органы, пры гэтым функцыі слінных залоз выконваюцца мандзібулярнымі залозамі. У сліне ўтрымліваюцца розныя ферменты: карбагідразы (амілаза, інвертаза), у фітафагаў для расшчаплення вугляводаў; ліпазы і пратэіназы для пераварвання тлушчаў і бялкоў у драпежнікаў; пекціназа ў тлей; гіялуранідаза ў клапоў, якая разбурае злучальныя тканкі; у крывасмактальных прысутнічаюць антыкаагулянты; аўксіны, якія садзейнічаюць утварэнню галаў на раслінах[29][30]. У некаторых насякомых слінныя залозы могуць прадукаваць шоўк, ферамоны ці алатрафічныя рэчывы, якія вылучаюцца для харчавання іншых асобін. Перапончатакрылыя маюць таксама глотачныя залозы. Пчаліная матка з дапамогай ферамонаў мандзібулярных залоз тармозіць развіццё яечнікаў рабочых пчол, у якіх гэтыя ж залозы вылучаюць маткавае малачко для кармлення лічынак[14].

Кішэчнік падзелены на тры аддзелы: пярэднюю, сярэднюю і заднюю кішкі, аддзеленыя адна ад адной клапанамі. Кардыяльны клапан аддзяляе пярэднюю кішку ад задняй, а піларычны — сярэднюю ад задняй. Сценкі ўсіх аддзелаў кішэчніка ўтвораны аднаслойным эпітэліем, які звонку пакрыты падоўжнымі і кальцавымі мышачнымі валокнамі, якія забяспечваюць рух ежы ў кішэчніку. Услед за глоткай размешчаны тонкі стрававод. Ён можа мець дывертыкулы і валлё. Перад пачаткам сярэдняй кішкі размешчаны правентрыкулус (мышачны страўнік), утвораны моцна развітымі кальцавымі мышцамі і кутыкулярнымі зубцамі. Ён забяспечвае дадатковае расціранне ежы і фільтраванне харчовых часціц, якія праз кардыяльны клапан перадаюцца ў сярэднюю кішку[14].

Асноўным органам пераварвання і ўсмоктвання пажыўных элементаў служыць сярэдняя кішка, дзе харчовыя масы пад дзеяннем ферментаў расшчапляюцца на простыя арганічныя злучэнні. Апошнія або абсарбуюцца клеткамі эпітэлія сценак кішэчніка, або дыфундзіруюць у гемалімфу. Будова сярэдняй кішкі залежыць ад тыпу ежы, якая паглынаецца. Задняя кішка падзелена рэктальным клапанам на тонкую і прамую кішкі, і ў ёй адбываюцца ўсмоктванне вады і фарміраванне экскрыментаў. Тонкую кішку насяляюць сімбіёнтныя сапрафітныя бактэрыі, прасцейшыя і грыбы, якія дапамагаюць сваім гаспадарам (асабліва сапрафагам, тэрмітам і іншым ксілафагам) у расшчапленні цэлюлозы да глюкозы[14]. Некаторыя мікраарганізмы-сімбіёнты насякомых могуць сінтэзаваць вітаміны, стэрыны і незаменныя амінакіслоты. У некаторых насякомых стрававальная сістэма ў сталай стадыі развіцця не функцыянуе. Напрыклад, у аднадзёнак няма сківіц, а кішэчнік рэдукаваны; яны не жывяцца і жывуць усяго некалькі гадзін ці дзён[14].

Выдзяляльная сістэма[правіць | правіць зыходнік]

Самец страказы Trithemis aurora

Мальпігіевы сасуды і задняя кішка служаць асноўнымі органамі выдзялення ў пераважнай большасці насякомых[30][29]. Найбольш прымітыўнымі органамі выдзялення з'яўляюцца парныя лабіяльныя органы шчацінахвостак. Гэта гамолагі метамерных органаў кольчатых чарвякоў, а таксама антэнальных і максілярных залоз ракападобных. Яны складаюцца з пачатковага мяшэчка, звілістага лабірынта, вывадной пратокі, якая адкрываецца адтулінай над ніжняй губой[30].

У больш дасканалых груп насякомых асноўным органам выдзялення з'яўляюцца мальпігіевы сасуды[29][30]. Яны маюць выгляд трубачак, якія адкрываюцца на мяжы сярэдняй і задняй кішак. Часта мальпігіевы сасуды свабодна заканчваюцца ў гемалімфе. Іх колькасць вар'іруе ў розных групах ад дзвюх — васьмі да 80—100 штук. У шэрагу выпадкаў мае месца крэптанефрыя, калі кончыкі мальпігіевых сасудаў большаюць да задняй кішкі (сустракаецца ў жукоў, сеткакрылых, вусеняў і лічынак пільшчыкаў), што памяншае страту вільгаці. Мальпігіевы сасуды і задняя кішка з'яўляюцца органамі эмунктарыяльнай экскрэцыі і вызваляюць арганізм насякомага ад прадуктаў абмену рэчываў шляхам іх вываду ў навакольнае асяроддзе. У органах накапляльнай экскрэцыі метабаліты накопліваюцца ў клетках ці тканках без непасрэднага іх вылучэння з арганізма. У насякомых такімі органамі з'яўляюцца тлушчавае цела і прыкардыяльныя клеткі[29]. Лічынкі перапончатакрылых, чыё развіццё адбываецца ў сотах, не вылучаюць экскрыменты да моманту акуклення, і канчатковыя прадукты іх метабалізму адкладваюцца ў тлушчавым целе[29][30]. Прыкардыяльныя клеткі размяшчаюцца вакол аорты і сардэчнага сасуда, часам утвараючы скопішчы і ў іншых участках цела. Да дадатковых органаў накапляльнай экскрэцыі адносяцца эпідэрмальныя клеткі і іх вытворныя. У некаторых насякомых (тутавы шаўкапрад, гладышы) выдзяляльную функцыю выконваюць таксама некаторыя клеткі гіпадэрмы, якія скідваюцца падчас лінькі.

Фарміраванне экскрэтаў у мальпігіевых сасудах і задняй кішцы адбываецца ў дзве фазы: фільтраванне гемалімфы і зваротнае ўсмоктванне (рэабсорбцыя) вады і карысных рэчываў у гемалімфу. Сфарміраваныя экскрэты выводзяцца разам з экскрыментамі. Галоўным азоцістым экскрэтам у наземных насякомых з'яўляецца мачавая кіслата. Вытворныя мачавой кіслаты алантаін і алантаінавая кіслата (з'яўляецца асноўным азоцістым экскрэтам у некаторых лускакрылых[30]) таксама могуць з'яўляцца экскрэторнымі прадуктамі. У водных насякомых і лічынак мясных мух канчатковым прадуктам азоцістага абмену з'яўляецца аміяк[30].

Эндакрынная сістэма[правіць | правіць зыходнік]

Органы эндакрыннай сістэмы насякомых сінтэзуюць, накопліваюць і вылучаюць у гемалімфу розныя гармоны, якія рэгулююць фізіялагічныя працэсы. Асноўныя эндакрынныя органы ў насякомых прадстаўлены нейрасакраторнымі клеткамі, рэтрацэрэбральным комплексам, перысімпатычнымі органамі і пратаракальнымі залозамі[30]. Нейрасакраторныя клеткі знаходзяцца ў розных гангліях ЦНС і выпрацоўваюць нейрагармоны. Рэтрацэрэбральны комплекс утвораны дзвюма парамі мазгавых залоз, званых кардыяльнымі, і прылеглымі целамі. Яго функцыі складаюцца ў назапашванні гармонаў мазгавых нейрасакраторных клетак, а таксама прадукцыі ўласных гармонаў, якія рэгулююць абмен рэчываў, развіццё, размнажэнне і паводзіны насякомых. Асноўная функцыя прылеглых целаў складаецца ў выпрацоўцы ювенільных гармонаў. Пратаракальныя залозы выдзяляюць экдзізоны — гармоны, якія выклікаюць ліньку насякомых[30].

Палавая сістэма[правіць | правіць зыходнік]

Мужчынскія палавыя залозы насякомых прадстаўлены дзвюма семяннікамі, у якіх адбываецца сперматагенез. Кожны з іх утвораны фалікуламі, зыходная колькасць якіх роўная сямі. Другаснае павелічэнне колькасці фалікулаў да 60—80 адзначаецца ў прамакрылых і тараканаў, у той час як у двухкрылых і блыхаў семяннік складаецца толькі з аднаго фалікула[30]. С семяннікоў сперматазоіды трапляюць у сістэму семяправодаў, утвораных парнымі семяпратокамі і семявывяргальным каналам. Семяпратокі пачынаюцца ад семяннікоў і заканваюцца семявымі бурбалкамі. Яны таксама паведамляюцца з мужчынскімі прыдаткавымі залозамі, якія фарміруюць сперматафор. Семявывяргальны канал выводзіць іх праз мужчынскія капулятыўныя органы. Звычайна самцы насякомых маюць толькі адну палавую адтуліну і адзін капулятыўны орган, размешчаны на канцы IX стэрніта брушка. Але ў самцоў прадстаўнікоў атрадаў аднадзёнак і вухакрутак маецца па два капулятыўных органа[30]. Структуры, звычайна звязаныя з капулятыўным органам, фарміруюць мужчынскія геніталіі — эдэагус[29].

Жаночыя палавыя органы насякомых прадстаўлены дзвюма яечнікамі і палавымі шляхамі. Яечнікі ўтвораны асобнымі яйцавымі трубкамі (аварыёлы), зыходная колькасць — сем. Аднак у большасці насякомых назіраецца або памяншэнне, або павелічэнне іх колькасці. Напрыклад, амаль усё лускакрылыя маюць па 4 аварыёлы ў яечніку. У маткі меданоснай пчалы колькасць аварыёл у сярэднім складае 160 пара. Максімальная ж колькасць аварыёл — да 2000 у кожным яечніку — выяўлена ў яйцародных самак тэрмітаў. Памяншэнне колькасці аварыёл да адной-дзвюх назіраецца ў насякомых, якія перайшлі да паразітызму і жыванараджэння[30]. Ва ўсіх насякомых, акрамя аднадзёнак, ад яечнікаў адыходзяць два латэральныя яйцаводы, якія зліваюцца разам, утвараючы няпарны медыяльны яйцавод. Звычайна ён паведамляецца з генітальнай камерай. Для адкладвання яйцаў і для ўвядзення капулятыўнага органа самца пры спарванні служыць вонкавая адтуліна генітальнай камеры. У большасці матылёў капулятыўная і палавая адтуліны з'яўляюцца падзеленымі і размешчаны на розных брушных сегментах: VIII і IX. У жывародзячых насякомых яйцы трапляюць з медыяльнага яйцавода ў пашырэнне палавых шляхоў — матку, дзе ў далейшым і адбываецца развіццё эмбрыёнаў[30].

Падчас працэсу капуляцыі самкі атрымлівае ад самцоў сперму, якая захоўваецца ў семяпрыёмніку і выкарыстоўваецца для апладнення яйцаў пры іх адкладванні. Прыдаткавыя залозы жаночай палавой сістэмы ў насякомых прадукуюць клейкі сакрэт, які служыць для прыклейвання яйцаў да субстрата. У тараканаў і багамолаў ён служыць для ўтварэння аатэкі. Сцеблабрухія перапончатакрылыя характарызуюцца тым, што адна з прыдаткавых залоз у іх ператвараецца ў атрутную залозу, а іншая прадукуе сакрэт для змазвання яйцаклада ці джала[30].

Органы пачуццяў[правіць | правіць зыходнік]

Насякомыя, як і іншыя шматклетачныя арганізмы, маюць мноства розных рэцэптараў, ці сенсіл, адчувальных да пэўных раздражняльнікаў[29]. Рэцэптары насякомых вельмі разнастайныя, і да іх адносяць: механарэцэптары (гукавыя рэцэптары, прапрыяцэптары), фотарэцэптары, тэрмарэцэптары, хемарэцэптары. З іх дапамогай насякомыя ўлоўліваюць энергію выпраменьванняў у выглядзе цяпла і святла, механічныя вібрацыі, уключаючы шырокі дыяпазон гукаў, механічны ціск, сілу цяжару, канцэнтрацыю ў паветры вадзяных пар і лятучых рэчываў, а таксама мноства іншых фактараў. Насякомыя маюць таксама развітае пачуццё нюху і смаку. Механарэцэптарамі з'яўляюцца трыхоідныя сенсілы, якія ўспрымаюць тактыльныя стымулы. Некаторыя сенсілы могуць улоўліваць самыя нязначныя ваганні паветра вакол насякомага, а іншыя — сігналізуюць пра становішча частак цела адносна адна адной[29]. Паветраныя рэцэптары ўспрымаюць хуткасць і кірунак патокаў паветра каля насякомага і рэгулююць хуткасць палёту.

Зрок[правіць | правіць зыходнік]

Схема будовы фасетачнага вока насякомага
Галава шэршня. Акрамя двух вялікіх фасетачных вачэй, добра бачныя 3 невялікіх вочка ў вобласці лба
Кветка ворліка блакітнага пры звычайным і УФ-асвятленні (унізе)

Зрок адыгрывае вялікую ролю ў жыцці насякомых, якія валодаюць трыма тыпамі органаў зроку — фасетачнымі вачамі, латэральнымі (стэмы) і дарсальнымі (ацэліі) вочкамі. У дзённых і лятучых формаў звычайна маецца 2 складаных вока і 3 ацэлія[14]. Стэмы маюцца ў лічынак насякомых з поўным ператварэннем. Яны размяшчаюцца па баках галавы ў колькасці 1—30 з кожнага боку. Дарсальныя вочкі (ацэліі) сустракаюцца разам з фасетачнымі вачамі і функцыянуюць у якасці дадатковых органаў зроку. Ацэліі знойдзены ў імага большасці насякомых (адсутнічаюць у шматлікіх матылёў і двухкрылых, у рабочых мурашак і сляпых формаў) і ў некаторых лічынак (вяснянкі, аднадзёнкі, стракозы)[19]. Як правіла, яны маюцца толькі ў насякомых, якія добра лятаюць. Звычайна маецца 3 дарсальныя вочкі, размешчаных у выглядзе трохвугольніка ў лобна-цемянной вобласці галавы. Іх асноўная функцыя, верагодна, складаецца ў ацэнцы асветленасці і яе змянення. Мяркуецца, што яны таксама бяруць удзел у глядзельнай арыентацыі насякомых і рэакцыях фотатаксісу[30].

Каляровы зрок насякомых можа быць дыхраматычным (мурашкі, жукі-бронзаўкі) ці трыхраматычным (пчаліныя і некаторыя матылі). Існуюць насякомыя, якія здольныя адрозніваць колеры толькі адной (верхняй ці ніжняй) палоўкай фасетачнага вока (чатырохплямістая страказа). Для некаторых насякомых бачная частка спектра ссунута ў караткахвалевы бок. Напрыклад, пчолы і мурашкі не бачаць чырвонага колеру (650—700 нм), але адрозніваюць частку ўльтрафіялетавага спектра (300—400 нм). Пчолы і іншыя насякомыя-апыляльнікі могуць убачыць на кветках ультрафіялетавыя малюнкі, скрытыя ад зроку чалавека. Аналагічна матылі здольныя адрозніваць элементы афарбоўкі крылаў, бачныя толькі ва ўльтрафіялетавым выпраменьванні[30][33].

Некаторыя насякомыя здольныя запамінаць і абагульняць глядзельныя вобразы. Пчолы-разведчыца могуць паведамляць членам сваёй сям'і з дапамогай адмысловага танца шлях да знойдзенай крыніцы корму. Расшыфроўкай мовы танцаў пчол займаўся Карл фон Фрыш, які атрымаў у 1973 годзе за свае працы ў гэтай вобласці Нобелеўскую прэмію[14].

Слых[правіць | правіць зыходнік]

Успрыманне гукаў, якія перадаюцца праз цвёрды субстрат, ажыццяўляецца ў насякомых вібрарэцэптарамі, размешчанымі ў галёнках ног каля іх сучлянення са сцягном. Шматлікія насякомыя валодаюць высокай адчувальнасцю да страсенняў субстрата, на якім яны знаходзяцца. Успрыманне гукаў праз паветра ці ваду ажыццяўляецца фонарэцэптарамі. Двухкрылыя ўспрымаюць гукі пры дапамозе джонстанавых органаў. Найбольш складанымі слыхавымі органамі насякомых з'яўляюцца тымпанальныя органы. Колькасць сенсіл, якія ўваходзяць у склад аднаго тымпанальнага органа, вар'іруе ад 3 (некаторыя матылі) да 70 (саранчовыя) і нават да 1500 (у пеўчых цыкад)[30]. У конікаў, цвыркуноў і мядзведак тымпанальныя органы знаходзяцца ў галёнках пярэдніх ног, у саранчовых — па баках першага брушнага сегмента. Слыхавыя органы пеўчых цыкад каля асновы брушка ў блізкасці ад гукавырабляючага апарата. Слыхавыя органы начных матылёў знаходзяцца ў апошнім грудным сегменце ці ў адным з двух пярэдніх сегментаў брушка і могуць успрымаць ультрагукі, якія выдаюцца кажанамі[30]. Меданосныя пчолы выдаюць гукі, прымушаючы вібрыраваць частку торакса шляхам частых мышачных скарачэнняў. Гук узмацняецца крылавымі пласцінамі. У адрозненне ад шматлікіх насякомых пчалы здольныя выдаваць гукі рознай вышыні і тэмбраў, што дазваляе ім перадаваць інфармацыю пасродкам розных характарыстак гуку[30].

Нюх і смак[правіць | правіць зыходнік]

Насякомыя маюць развіты нюхальны апарат. Успрыманне пахаў ажыццяўляецца дзякуючы хемарэцэптарам — нюхальным сенсілам, размешчаным на вусіках, а часам і на каляротавых прыдатках. На ўзроўні хемарэцэптараў адбываецца першасны падзел нюхальных раздражняльнікаў дзякуючы наяўнасці двух тыпаў рэцэптарных нейронаў. Нейроны-генералісты распазнаюць вельмі шырокі набор хімічных злучэнняў, але пры гэтым маюць нізкую адчувальнасць да пахаў. Нейроны-спецыялісты рэагуюць толькі на адно ці некалькі роднасных хімічных злучэнняў. Яны забяспечваюць успрыманне пахучых рэчываў, якія запускаюць пэўныя паводзінскія рэакцыі (палавыя ферамоны, харчовыя атрактанты і рэпеленты, вуглякіслы газ)[30]. У самцоў тутавага шаўкапрада нюхальныя сенсілы дасягаюць тэарэтычна магчымай мяжы адчувальнасці: для ўзбуджэння нейрона-спецыяліста дастаткова ўсяго толькі адной малекулы ферамону самкі[30]. У сваіх вопытах Ж. А. Фабр вызначыў, што самцы грушавай паўлінавочкі могуць выяўляць самак па ферамонах на адлегласці да 10 км[34][35].

Кантактныя хемарэцэптары ўтвараюць перыферычны аддзел смакавага аналізатара насякомых і дазваляюць ім ацэньваюць прыдатнасць субстрата для харчавання ці яйцакладкі. Гэтыя рэцэптары размяшчаюцца на ротавых частках, кончыках лапак, антэнах і яйцакладзе. Большасць насякомых здольны распазнаваць растворы соляў, глюкозы, цукрозы і іншых вугляводаў, а таксама ваду. Хемарэцэптары насякомых рэдка рэагуюць на штучныя рэчывы, якія імітуюць салодкі ці горкі смак, у адрозненне ад хемарэцэптараў пазваночных. Напрыклад, сахарын не ўспрымаецца насякомымі як салодкае рэчыва[30].

Палавы дымарфізм і палімарфізм[правіць | правіць зыходнік]

Палавы дымарфізм на прыкладзе страказы Calopteryx virgo. Самец (злева) і самка
Палавы палімарфізм мурашак-лістарэзаў. Рабочыя розных каст (злева) і дзве маткі (справа)

Палавы дымарфізм у насякомых часта праяўляецца вельмі ярка па шэрагу знешніх, другасна-палавых прыкмет: велічыні цела і розным дэталям яго будовы, па афарбоўцы, форме і памерам вусікаў. Часам ён праяўляецца асабліва рэзка, напрыклад, розныя вырасты — «рогі» на галаве і пярэднеспінцы самцоў жукоў падсямейства Dynastinae, практычна не развіты ці адсутнічаюць у самак, або празмерна развітыя, у параўнанні з самкамі, мандзібулы самцоў жукоў-рагачоў. Выражанай праявай палавога дымарфізму з'яўляецца таксама частковая ці поўная страта крылаў самкамі шэрагу матылёў (мяшэчніцы, некаторыя пядзенікі і ваўнянкі), а таксама ног і вусікаў. Такая бяскрыласць самак тыповая для высакагорных і арктычных відаў, а таксама відаў, якія лятаюць ранняй увесну ці позняй восенню. Напрыклад, самка матыля Gynaephora selenophora з Паміра і Цянь-Шаня з цалкам рэдукаванымі крыламі амаль пазбаўлена ног і мае вялікае бочкападобнае брушкам для прадукцыі яец[36]. Самцы часта адрозніваюцца большай рухомасцю, чым самкі, якія ў некаторых груп насякомых вядуць больш скрытны лад жыцця, чым самцы[2]. Часцяком самцы і самкі знешне не адрозніваюцца паміж сабой, і распазнаць іх магчыма толькі па будове генітальнага апарата[2]. Унікальны выпадак рэверснага палавога дымарфізму вядомы ў воднага клапа Phoreticovelia disparata. У бяскрылай маладой самкі на спінной паверхні цела маецца адмысловы жалезісты ўчастак, які прываблівае прадстаўнікоў процілеглага полу. Самец (удвая меншы па памеры; яго даўжыня каля 1 мм) чапляецца да яго, харчуецца выдзяленнямі пары дарсальных залоз, седзячы на партнёрцы некалькі дзён[37].

У шэрагу выпадкаў у насякомых сустракаецца палімарфізм — існаванне некалькіх формаў аднаго віду, якія адрозніваюцца знешне. Найбольш распаўсюджаным з'яўляецца палавы палімарфізм, уласцівы звычайна грамадскім насякомым, для якіх характэрна дыферэнцыяцыя асобін у сям'і на некалькі формаў: самцоў, самак, рабочых (непалаваспелых самак). Часам адзначаецца з'яўленне дадатковых формаў рабочых — т.з. «касты». Іншы тып з'яўляецца экалагічным палімарфізмам, якія ўзнікае пад уздзеяннем абіятычных фактараў навакольнага асяроддзя. Напрыклад, існаванне даўгакрылай, кароткакрылай, бяскрылай формаў у шэрагу прамакрылых, клапоў і іншых. У жука-аленя вылучаюць тры формы самцоў на аснове зменлівасці памеру жавалаў і формы галавы. Гэты тып палімарфізму не мае генетычнай прыроды і абумоўлены ўздзеяннем фактараў асяроддзя і харчавання[2].

Развіццё і размнажэнне[правіць | правіць зыходнік]

Размнажэнне[правіць | правіць зыходнік]

Двухполае размнажэнне[правіць | правіць зыходнік]

Спарванне пары дзвюх каляровых варыяцый Laothoe populi

Размнажэнне ў насякомых пераважна адбываецца двухполым шляхам, які ўключае: асемяненне, апладненне і адкладванне яец ці адраджэнне лічынак[30]. Тыповае вонкава-ўнутранае асемяненне сярод насякомых характэрна для падкласа першаснабяскрылых (Apterygota). У крылатых насякомых (Pterygota) тыповае вонкава-ўнутранае асемяненне не сустракаецца, а перанос спермы ў іх заўсёды суправаджаецца працэсам спарвання. У прадстаўнікоў шматлікіх атрадаў крылатых насякомых адзначаецца ўнутранае сперматафорнае асемяненне, пры якім сперматафоры ўводзяцца непасрэдна ў палавыя шляхі самкі або падвешваюцца да іх. Пры ўнутраным асемяненні сперматафор абараняе семяную вадкасць ад высыхання і забяспечвае яе пажыўнымі рэчывамі. Абалонка сперматафора раствараецца ў палавых шляхах самкі, сперматазоіды актывуюцца і мігруюць у семяпрыёмнік. У насякомых, чыё спарванне працякае без сперматафораў, пры капуляцыі семявая вадкасць свабодна ўводзіцца самцом у палавыя шляхі самкі[30].

Іншыя спосабы размнажэння[правіць | правіць зыходнік]

Шэраг насякомых, якія звычайна размнажаюцца двухполым шляхам, характарызуюцца здольнасцю да спантанага партэнагенезу, пры якім яйцы развіваюцца без апладнення. Гэты тып партэнагенезу вядомы ў тутавага шаўкапрада. У той жа час папуляцыйны партэнагенез сустракаецца ва ўсіх атрадах насякомых, але часцей у сенаедаў. Партэнагенетычныя віды і росы насякомых звычайна пражываюць ва ўмовах паніжанай актыўнасці і недастатковай колькасці полаў, якія абцяжарваюць магчымасць сустрэчы асобін для спарвання. Напрыклад, еўрапейскі палачнік (Bacillus rossius) паўсюдна размнажаецца двухполым шляхам, але на поўначы арэала пераходзіць да партэнагенетычнага размнажэння. У шматлікіх відаў сенаедаў існуюць папуляцыі двух тыпаў: двухполыя і партэнагенетычныя (якія зусім не маюць самцоў). Пры гэтым самкі з партэнагенетычных папуляцый страчваюць здольнасць спарвацца з самцамі[30]. Цыклічны партэнагенез выяўляецца чаргаваннем партэнагенетычных і двухполых пакаленняў. Яго прыкладамі служаць тлі і галіцы, у якіх партэнагенез спалучаецца з жыванараджэннем. Улетку партэнагенетычныя самкі-нявінніцы нараджаюць лічынак, а аплодненыя самкі двухполага пакалення, якія з'яўляюцца да восені, адкладваюць яйцы на зіму. У галіц з падсямейства Lestremiinae цыклічны партэнагенез спалучаецца не толькі з жыванараджэннем, але і з неатэніяй. Выбарчы партэнагенез адзначаецца ў перапончатакрылых: з аплодненых яец развіваюцца самкі, а з не аплодненых — самцы[30]. Своеасаблівая і складаная біялогія размнажэння жука мікрамальтуса, у якога вядомы тры лічынкавыя ўзросты. Лічынкі першага ўзросту вельмі рухомыя, але не жывяцца. Пасля лінькі яны ператвараюцца ў бязногіх лічынак 2-га ўзросту, якія актыўна жывяцца. Яны, у сваю чаргу, ператвараюцца ў лічынак 3-га ўзросту, якія не жывяцца, але здольныя да размнажэння і нараджаюць мноства лічынак 1-га ўзросту. Вядомыя ў гэтага віду і імага, якія развіваюцца з лічынак другога ўзросту. У мікрамальтуса мае месца адзіны сярод насякомых выпадак спалучэння гіперметамарфозы з размнажэннем лічынак — педагенезам[38]. Сярод насякомых бясполае размнажэнне адзначана толькі на эмбрыянальнай стадыі ў вееракрылых і ў некаторых эндапаразітычных перапончатакрылых. Гэты спосаб размнажэння, які атрымаў назву поліэмбрыёніі, складаецца ў тым, што з аднаго яйца развіваецца не адзін зародак, а некалькі[30].

Шлюбныя рытуалы[правіць | правіць зыходнік]

Змаганне двух самцоў жука-аленя
Самец пчалы Euglossa з пашыранымі галёнкамі задніх ног, якія канцэнтруюць лятучыя злучэнні для прыцягнення самак

Шматлікія групы насякомых маюць развітыя шлюбныя рытуалы, якія папярэднічаюць самаму працэсу спарвання. Складаныя формы заляцання, як то шлюбныя палёты і «танцы», адзначаюцца ў шматлікіх матылёў. Напрыклад, самцы Theclinae ляцяць пад самкай, а затым разварочваюцца ў іншы бок, дакранаючыся крыламі вусікаў самкі; у лімонніцы самец ляціць ззаду самкі, захоўваючы пастаянную дыстанцыю[39]. У іншых відаў матылёў самка можа сядзець на расліне, а самец здзяйсняе «танцуючы» палёт прама над ёй, вылучаючы ферамоны, стымулюючыя яе да спарвання[39].

Самцы некаторых насякомых, напрыклад жукоў-рагачоў, ваююць за самак на «шлюбных турнірах». Самцы аўстралійскай адзіночнай пчалы Доўсана часта забіваюць адзін аднаго ў змаганні за самку[40]. Пры гэтым адзначаецца дымарфізм самцоў, напрыклад, у Onthophagus taurus[41], Podischnus agenor і інш.[42] Валодаючы вачамі на доўгіх «сцяблінках», самцы Diopsidae ладзяць баі паміж сабой за цэлыя «гарэмы» самак, якія збіраюцца групамі на начлег[43]. Самцы шэрагу скарпіёнавых мух, напрыклад Hylobittacus apicalis, прыносяць у падарунак самцы злоўленае насякомае, і чым большая здабыча, тым вышэй верагоднасць пачатку спарвання[44]. У таўкачыкаў самец пры заляцанні таксама падае самцы падарунак: пялёстак кветкі ці здабычу — іншае насякомае[1]. Самцы архідных пчол маюць унікальныя перайначаныя шырокія заднія ногі, якія выкарыстоўваюцца для збору і захоўванні розных лятучых злучэнняў (часцей эфіраў)[45], якія збіраюцца імі на розных кветках і служаць для прыцягнення самак[46][47][48][49].

У некаторых відаў насякомых самцы могуць заставацца з самкай пасля спарвання і ахоўваць яе ад іншых самцоў, пакуль яна не адкладзе яйцы. Самцы матыля Heliconius charithonia пачынаюць спарвацца з самкай яшчэ да заканчэння яе поўнага выхаду з кукалкі. Гэта з'ява ў англамоўнай літаратуры атрымала назву «згвалтаванне кукалкі» (англ.: pupal rape)[50].

Жыццёвы цыкл[правіць | правіць зыходнік]

Схема поўнай метамарфозы насякомых на прыкладзе жукоў-рагачоў
Файл:Неполный метаморфоз насекомых.png
Схема няпоўнай метамарфозы насякомых на прыкладзе саранчовых

Увесь жыццёвы цыкл, званы генерацыяй ці пакаленнем[2], працякае ў розных відаў на працягу неаднолькавага часу. Шматлікія віды маюць кароткую працягласць генерацыі. Самы кароткі палавы жыццёвы цыкл (ад адкладвання яйца да выхаду імага) выяўлены ў наступных відаў насякомых: камар Psorophora confinnis менш за 1 тыдзень; муха Haematobia irritans — 9 дзён[51]. Некаторыя віды здольныя даваць у год да 10—15 пакаленняў (шэраг тлей, некаторыя трапічныя матылі) і больш. У іншых адна генерацыя працягваецца шмат гадоў (так, у чорнага таракана развіццё доўжыцца 4 гады, а ў сямнаццацігадовай цыкады 17 гадоў). Іншым істотным бокам жыццёвага цыклу відаў з'яўляецца час працягласці тых ці іншых фаз развіцця. Так, зімоўка відаў, якія жывуць ва ўмераным поясе, можа праходзіць на стадыі яйца, лічынкі, кукалкі або імага; адпаведна з гэтым змяняецца час працягласці іншых фаз на працягу вегетацыйнага перыяду. Віды могуць адрознівацца адзін ад аднаго не толькі колькасцю генерацый у годзе, але і часам праходжання асобных стадый развіцця, гэта значыць гадавым цыклам. Часам гадавы цыкл ускладняецца затрымкай развіцця — дыяпаўзай, якая суправаджаецца паніжэннем абмену рэчываў і спыненнем жыўлення. Дыяпаўза кантралюецца як знешнімі (тэмпература, даўжыня светлавога дня і інш.), так і ўнутранымі (гарманальнымі) фактарамі, з'яўляючыся адной з формаў прыстасавання насякомых да жыцця ў абласцях з рэзкімі сезоннымі змяненнямі клімату. Шматлікія дыяпаўзуючыя насякомыя пры вымушаным развіцці без дыяпаўзы (напрыклад, у лабараторных умовах) адчуваюць парушэнні антагенезу ці гінуць[2][29].

Большасць насякомых першасна адкладае яйцы, але некаторыя віды здольныя да адраджэння лічынак. Факультатыўнае жыванараджэнне, калі самкі могуць адкладаць яйцы і адраджаць лічынак, адзначана ў некаторых жукоў-лістаедаў і стафілідаў[30]. Аблігатнае жыванараджэнне суправаджаецца ўзнікненнем маткі, у якой адбываецца развіццё эмбрыёнаў. Пры сапраўдным жыванараджэнні адзначаюцца больш цесныя ўзаемаадносіны паміж матчыным арганізмам і эмбрыёнамі, якія развіваюцца ў ім. Пры гэтым эмбрыёны забяспечваюцца ад самкі «малачком», якое ўтрымлівае неабходныя пажыўныя рэчывы. Здольнасць да яйцажыванараджэння сустракаецца ў шматлікіх груп насякомых. Варта згадаць пра жыванараджэнне тлей і галіц, у якіх яно з'яўляецца счэпленым з цыклічным партэнагенезам. Сапраўднае жыванараджэнне адзначана таксама ў тараканаў роду Diploptera і некаторых мух (Cyclorrhapha), якія адраджаюць сталых лічынак, якія не прыступаюць да жыўлення і акукляюцца[30].

Яйцы насякомых могуць быць рознай формы, з трывалай хітынавай абалонкай, якая часам мае складаную форму. Іх памеры ад доляў міліметра да 16,5 мм у даўжыню пры дыяметры 3 мм (у драўнянай пчалы Xylocopa auripennis[52]). Колькасць адкладзеных яец ад 1 (у шэрагу тлей) да дзясяткаў тысяч і больш[1]. Матыль Trictena atripalpis з Аўстраліі адклала 29 100 яец, а пры разрэзе ў ёй знайшлося яшчэ каля 15 тысяч яец. Мірмекафільныя наезнікі Kapala terminalis і Stilbula cynipiformis адкладаюць да 15 000 яец. Матка тэрміта Termes bellicosus адкладае каля 30 тысяч яец у суткі на працягу прыкладна 10 гадоў свайго жыцця (у суме больш за 100 млн яец). Мурашыная матка Eciton burchellii кладзе да 120 тысяч яец кожныя 36 дзён, а матка качавой мурашкі Dorylus wilverthi можа адкласці да 4 млн яец за адзін месяц[53]. Самае маленькае нашчадства прыносяць мухі-крывасоскі віду Hippobosca variegata (4 лічынкі) і муха цэцэ Glossina palpalis (6—12 лічынак)[54].

Спосабы адкладання яец разнастайныя. Шматлікія насякомыя проста раскідваюць яйцы, перыядычна ці партыямі вылучаючы іх. Іншыя — прымацоўваюць іх да субстрата. У шэрагу выпадкаў кладкі яец пакрываюцца пеністымі, слізістымі ці іншымі вылучэннямі[1].

Пасля завяршэння развіцця ў яйцы (эмбрыягенезу) адбываецца вылупленне. З гэтага моманту насякомае ўступае ў другі этап свайго развіцця — фазу лічынкі, з якой і пачынаецца паслязародкавы перыяд. У насякомых прасочваецца тэндэнцыя да падзелу жыццёвых функцый паміж лічынкамі і імага. Падчас фазы лічынкі адбываецца рост і назапашванне пажыўных рэчываў, а ў фазе імага — размнажэнне і рассяленне[55].

Поўная і няпоўная метамарфоза[правіць | правіць зыходнік]

Вусень матыля Calliteara pudibunda

Вышэйшых, ці крылатых, насякомых падзяляюць на насякомых з поўным і няпоўным ператварэннем[29]. Пераважная большасць відаў насякомых з поўнай метамарфозай праходзяць у сваім развіцці чатыры фазы: яйцо, лічынка, кукалка і імага[1][2]. Аднак маюцца некаторыя выключэнні (напрыклад, шпанкі) — назіраецца з'ява гіперметамарфозы з пяццю — шасцю і больш фазамі, якія прадстаўлены ў відзе дадатковых, адмысловых лічынкавых стадый, непадобных на асноўную лічынку і імага. У шпанак роду Meloe і Mylabris гэта дадатковая стадыя завецца «трыўнгулін»[38]. Іншым выключэннем з'яўляецца неатэнія, якая ўяўляе сабой здольнасць дасягаць палавой спеласці і размнажаецца на стадыі лічынкі[55], напрыклад, у самак жукоў роду Platerodrilus. Пры гэтым у развіцці самак выключаюцца адразу дзве фазы: кукалка і імага (аднак гэта з'ява не выключае звычайнага развіцця самцоў).

Няпоўнае ператварэнне характарызуецца праходжаннем насякомым трох фаз развіцця (яйцо, лічынка і імага). Пры гэтым у насякомых з няпоўным ператварэннем лічынкі знешне падобныя на сталых насякомых і адрозніваюцца ад іх меншымі памерамі, адсутнасцю ці зачаткавымі вонкавымі палавымі прыдаткамі і крыламі[2][29].

У насякомых з поўным ператварэннем лічынкі звычайна маюць чэрвепадобную форму цела, і толькі імага валодаюць усімі асаблівасцямі, характэрнымі для атрада. У большасці відаў насякомых з няпоўным ператварэннем імага і лічынкі вядуць падобны лад жыцця. Лічынкі насякомых вельмі разнастайныя, але могуць быць зведзены да двух асноўных тыпаў — падобных да сталых асобін і непадобных; першыя завуцца німфамі, другія — сапраўднымі лічынкамі. Німфы падобныя да сталых стадыяй як марфалагічна, так і біялагічна: яны жывуць звычайна ў тым жа асяроддзі, што і імага, і жывяцца падобна. Сапраўдныя лічынкі рэзка адрозніваюцца ад сталых асобін знешнім выглядам, асяроддзем пражывання і ежай. Менавіта такім лічынкам для ператварэння ў сталае насякомае патрабуецца стадыя кукалкі. У некаторых водных насякомых ператварэнне лічынак у імага праходзіць праз прамежкавую стадыю — субімага[1]. Яно мае знешнія асаблівасці сталых насякомых, але не развіта ў палавым стаўленні[2][29].

Рост і развіццё лічынак суправаджаюцца перыядычнымі лінькамі — скіданнем скурных покрываў, дзякуючы чаму адбываюцца рост цела і яго вонкавыя змены[1][2]. Колькасць лінек лічынкі неаднолькавая ў розных насякомых і вар'іруе ад трох (мухі, шматлікія жукі) ці чатырох — пяці (матылі, прамакрылыя, клапы і інш.) да 25—30 у аднадзёнак і вяснянак. З кожнай новай лінькай лічынка ўступае ў наступную стадыю, ці ўзрост. Колькасць лінек адпавядае колькасці лічынкавых узростаў[2].

Урэшце лічынкі пераходзяць у сталае насякомае — імага. У насякомых з няпоўным ператварэннем гэта адбываецца падчас апошняй лінькі лічынкі, а з поўным ператварэннем — пасродкам адмысловай фазы развіцця, званай кукалкай. Звычайна кукалкі нерухомыя, але часам здольныя да перамяшчэння дзякуючы рытмічным выгінанням цела (у вярблюдак, некаторых мух). Часам перадкукалачны стан супакою пазначаецца як адмысловая стадыя — перадкукалка. Кукалкі розных насякомых вельмі адрозніваюцца адна ад адной асаблівасцямі будовы. Нярэдка перад акукленнем лічынкі атачаюць сябе коканам, які часцей за ўсё робіцца з шоўка. Часта шоўк служыць асновай для змацавання часціц субстрата, з якога фарміруецца кокан[2][1]. Шматлікія лічынкі жукоў і вусені матылёў не майструюць сабе кокан, але вырабляюць акруглую поласць з атачальнага субстрата і сваіх экскрыментаў, утвараючы т.з. «калысачку». Імага з'яўляецца заключнай стадыяй жыццёвага цыклу[1][29].

Адмысловую форму метамарфозы, якая праходзіць сумесна з асноўнай, уяўляе сабой так званая фазавая зменлівасць, адкрытая першапачаткова ў саранчовых, але затым выяўленая і ў астатніх прамакрылых, а таксама ў некаторых палачнікаў, матылёў і іншых насякомых. Сутнасць яе складаецца ў тым, што пры ўзнікненні скучанасць асобін змяняюцца марфалагічныя і біёлага-фізіялагічныя ўласцівасці віду[2].

У стадыі імага насякомыя не здзяйсняюць лінек і не здольныя да росту. Выключэнне складаюць толькі аднадзёнкі і г.д.[2]

Колькасць таго ці іншага віду насякомых не застаецца пастаяннай. З года ў год, у залежнасці ад прыродных умоў, колькасць асобін аднаго віду можа змяняцца ў дзясяткі, сотні і тысячы разоў. Масавыя размнажэнні, якія ўзнікаюць перыядычна, завуцца «ўспышкамі колькасці». Пасля падобных успышак, як правіла, ідзе зніжэнне колькасці, і некаторы час від можа сустракацца рэдка, пасля чаго адбываецца аднаўленне звычайнай колькасці[56].

Працягласць жыцця[правіць | правіць зыходнік]

Цыкады Magicicada septendecula жывуць у стадыі лічынак пад зямлёй на працягу 17 гадоў

На сталай стадыі развіцця насякомыя жывуць ад некалькіх гадзін да дзясяткаў гадоў. Напрыклад, імага аднадзёнак жывуць ад некалькіх гадзін да некалькіх дзён. Мала жывуць таксама імага вяснянак, ручайнікаў. У той жа час на стадыі лічынак аднадзёнкі жывуць 2—3 гады. Самая кароткая працягласць жыцця сталай асобіны адзначана ў аднадзёнак Dolania americana. Самка гэтага віду жыве 5 хвілін пасля апошняй лічынкавай лінькі (за гэты час яна спарваецца, адкладае яйцы)[57]. Працягласць жыцця большасці матылёў (за рэдкім выключэннем) складае да дзвюх — трох тыдняў. Больш двух гадоў патрабуецца для развіцця стракоз і некаторых жукоў. Напрыклад, 2 гады доўжыцца развіццё хлебнага жука, 3—4 гады — у жукоў-шчаўкуноў і хрушча, яшчэ больш гэты тэрмін можа быць у златак, дрывасекаў, чарнацелак. Напрыклад, жук-алень на стадыі імага жыве 1—2 месяца, але яго лічынка развіваецца пераважна ў драўніне дуба на працягу чатырох — шасці гадоў[58]. Наадварот, працягласць жыцця імага чарнацелкі Polposipus herculeanus з Сейшэльскіх астравоў можа складаць да васьмі гадоў[59]. Рэкардсменам сярод матылёў стаў матыль Gynaephora groenlandica, які жыве ў суровых умовах Грэнландыі і вядомы тым, што жыццёвы цыкл яе вусеня можа доўжыцца да сямі і нават да 14 гадоў (большую частку жыцця яны праводзяць у дыяпаўзе)[60]. Мае месца таксама розная працягласць жыцця самак і самцоў. Напрыклад, самка жука-аленя жыве ў 2 разы даўжэй за самца, прыкладна тыя ж суадносіны назіраюцца ў пакаёвай мухі[14].

Паўночнаамерыканскія пеўчыя перыядычныя цыкады Magicicada жывуць у стадыі лічынак пад зямлёй 13 і 17 гадоў у залежнасці ад віду. Аднак рэкорды ў гэтай вобласці, як правіла, належаць грамадскім насякомым, чые буйныя гнёзды (мурашнікі і тэрмітнікі) могуць назірацца жывымі шматлікія дзесяцігоддзі. Мурашыныя маткі жывуць да 20 гадоў, а царыцы тэрмітаў — да 25[14]. У той жа час рабочыя асобіны тых жа відаў жывуць ад некалькіх месяцаў да трох гадоў, а самцы — усяго некалькі тыдняў[61].

Ускосныя разлікі паказваюць яшчэ большую працягласць жыцця дыяпаўзуючых прэімагінальных стадый развіцця насякомых. Напрыклад, вядомыя даныя (у тым ліку занесеныя ў Кнігу рэкордаў Гінэса)[62], паказваюць на тое, што ўзрост лічынак жукоў-златак можа быць ад 26 гадоў да 51 года. Аднак яны заснаваны толькі на ўзросце мёртвай драўніны, з якой зафіксаваны выхад златак Buprestis aurulenta[63].

Клопат аб патомстве[правіць | правіць зыходнік]

Насякомыя характарызуюцца развітым інстынктам клопату аб патомстве[38]. Гэта праўляецца перш за ўсё ў нарыхтоўцы запасаў ежы для будучых лічынак або ў доглядзе за яйцамі (ці нават за лічынкамі). Найбольш прымітыўная праява заключаецца ў забеспячэнні бяспекі адкладзеным яйкаў шляхам хавання іх у натуральных сховішчах, напрыклад, расколінах глебы або драўнянай кары, закопванні іх у зямлю і г.д. Некаторыя жукі закрываюць сваё нашчадства ўласным целам — паўднёваамерыканскія жукі-шчытаноскі з роду Omaspides маюць пашыраныя бакавыя краі надкрылаў, пад якімі хаваюцца да 20 маладых лічынак[38]. Некаторыя клапы, напрыклад Phyllomorpha laciniata, адкладаюць яйкі на спінны бок цела самца, дзе яны знаходзяцца да выхаду лічынак[38]. Шэраг даўганосікаў, напрыклад даўганосікі-пладажылы (Balaninus), робяць адтуліны ў пладах розных дрэў і адкладваюць у іх свае яйкі. Лістаеды з роду Phyllodecta робяць ахоўную капсулу для яйкаў з уласных экскрыментаў, шэраг начных матылёў пакрываюць адкладзеныя яйкі валаскамі са свайго цела, трапічныя жукі-шчытаноскі роду Aspidomorpha майструюць сапраўдныя аатэкі. Яшчэ адным спосабам з'яўляецца выраб з лісця т.з. «цыгар» (ці скруткаў-фунцікаў) трубкакрутамі. Загатоўка корму для лічынак дасягае складанасці ў жукоў-гнаявікоў і складаецца з як капання норак пад кучамі прыплоду, так і транспартавання яго (пасля скочвання ў шары) на вялікія адлегласці ў складаную сістэму падземных камер і хадоў. Трупаеды (Silphidae), у прыватнасці жукі-магільшчыкі, забяспечваюць сваіх лічынак ежай шляхам закопвання ў зямлю трупаў пазваночных жывёл[38].

Самкі японскага драўнянага клапа Parastrachia japonensis штодзень прыносяць у гняздо да сваіх лічынак плады дрэва Schoepfia jasminodora[40]. Ахоўваюць свае яйкі і маладых лічынак вухакруткі. Пры гэтым самка для абароны яйкаў ад цвілі ўвесь час іх аблізвае. Яшчэ больш складаныя паводзіны выяўлены ў цвыркуна Anurogryllus (Gryllidae), які насяляе Паўночную Амерыку. Самка гэтага віду, акрамя аховы адкладзеных ёю яйкаў, яшчэ і рэгулярна прыносіць маладым лічынкам ежу, а таксама корміць іх дробнымі і бясплоднымі кармавымі яйкамі. Пасталелыя лічынкі старэйшых узростаў пакідаюць гняздо і жывуць асобна ад маці[64].

Прыкметы эўсацыяльнасці выяўлены ў некаторых каланіяльных тлей, асобных відаў трыпсаў[65]. У жукоў з падсямества Platypodinae Austroplatypus incompertus, акрамя клопату аб нашчадстве, выяўлены падзел на пладавітыя і бясплодныя касты і перакрыванне некалькіх пакаленняў[66][67]. Жукі роду Pselaphacus з сямейства Erotylidae трымаюцца групамі і вядуць сваіх лічынак да грыбоў, якія тыя потым будуць есці[68]. Прадстаўнікі сямейства пасалідаў (Passalidae) адрозніваюцца высокаразвітым інстынктам клопату аб нашчадстве. Жывучы ў гнілой драўніне, гэтыя жукі часта сустракаюцца ў ёй цэлымі скопішчамі, утвараючы сацыяльныя групы. Самцы і самкі, жывучы парамі, сумесна выкормліваюць сваё нашчадства перажаванай драўнінай, якая прайшла ферментацыю. Яны таксама ахоўваюць кукалак і імага, якія нядаўна выйшлі з іх[38][69].

Найбольшая разнастайнасць формаў клопату аб нашчадстве назіраецца сярод сцеблабрухіх, такіх як восы і пчолы. Пры гэтым адрозніваюць розныя стадыі пераходу ад адзіночнага ладу жыцця да грамадскага (перасацыяльнасць, субсацыяльнасць, паўсацыяльнасць, парасацыяльнасць і квазісацыяльнасць). Вышэйшая стадыя клопату аб нашчадстве (эўсацыяльнасць мурашак, меданосных пчол і г.д.) сустракаецца ў грамадскіх насякомых[64][70][71].

Цэлы шэраг адзіночных вос палююць на іншых насякомых ці павукоў, якіх яны паралізуюць джалам, пасля чаго пераносяць у гняздо, дзе кормяць імі сваіх лічынак. Напрыклад, амафілы палююць на вусеняў матылёў, дарожныя восы (напрыклад, Pepsis, Agenioideus) — на павукоў, пчаліны воўк — на пчол, сфексы — на саранчовых і конікаў, Sphecius — на цыкад, Ampulex compressa — на тараканаў, дробныя восы-пемфрэданіны — на тлей, трыпсаў і калембал. Аднаразовае забеспячэнне кормам лічынкавых камер і іх запячатванне пасля адкладання яйка лічацца прымітыўнымі. Больш эвалюцыйна развітыя восы выкормліваюць сваё нашчадства паступова, перыядычна прыносячы яму чарговыя порцыі свежага корму ў выглядзе паралізаваных ахвяр. Напрыклад, адзіночныя восы-бембексы штодзень прыносяць сваім лічынкам па некалькі забітых мух (Tabanidae, Syrphidae)[64][70][72].

Гінандрамарфізм[правіць | правіць зыходнік]

Падчас развіцця насякомых з поўным ператварэннем магчымы генетычныя змены, якія прыводзяць да з'яўлення гінандраморфных асобін — паўсамцоў-паўсамак, у якіх адзін бок цела цалкам мужчынскі, а іншы — жаночы (т.з. білатэральныя гінандраморфы). Частата з'яўлення гінандраморфаў складае прыкладна адзін выпадак на 90 000[39]. Прычынай з'яўлення гінандраморфа звычайна з'яўляецца ўтварэнне двухядзерных аацытаў, у якіх адно з ядраў утвараецца, напрыклад, з ядра палярнага цельца.

Міжвідавое скрыжаванне[правіць | правіць зыходнік]

Міжвідавое скрыжаванне асобін розных відаў насякомых назіраецца як у прыродзе, так і пры культываванні чалавекам (у няволі) у цэлага шэрагу відаў, пераважна лускакрылых, шэрагу цвердакрылых і некаторых перапончатакрылых. Гібрыды насякомых могуць быць унутравідавымі (пры скрыжаванні розных падвідаў), унутрырадавымі (пры скрыжаванні відаў, што належаць да аднаго роду) ці міжрадавымі (пры скрыжаванні відаў, што адносяцца да розных родаў). Як правіла, міжвідавыя гібрыды не могуць размнажацца.

Асаблівасці фізіялогіі[правіць | правіць зыходнік]

Харчаванне[правіць | правіць зыходнік]

Пясочная аса Ammophila sabulosa

Харчовая выбіральнасць праяўляецца ў насякомых складана і разнастайна; яны выкарыстоўваюць для харчавання самыя розныя крыніцы арганічнага рэчыва: тканкі жывёл і раслін, прадукты жыццядзейнасці арганізмаў, мёртвыя целы і рэшткі жывёльнага і расліннага паходжання. Прыстасаванне да пастаяннага харчавання якім-небудзь з гэтых відаў арганікі спарадзіла сярод насякомых розныя харчовыя рэжымы, ці харчовую спецыялізацыю I парадку. Так, шмат якія віды з'яўляюцца расліннаеднымі, ці фітафагамі, іншыя складаюць групу драпежнікаў і паразітаў, а астатнія прадстаўлены спажыўцамі мёртвай арганікі: сапрафагі харчуюцца гнілымі рэчывамі, некрафагі — трупамі жывёл, капрафагі — памётам, дэтрытафагі — расліннымі рэшткамі на паверхні глебы. Пры выкарыстанні якіх-небудзь асобных тканак, органаў ці частак жывёлы ўзнікаюць далейшыя падраздзяленні разгледжаных спецыялізацый: сярод фітафагаў з'яўляюцца спажыўцы лісця — філафагі, насення — карпафагі, драўніны — ксілафагі, каранёў — рызафагі, а таксама галаўтваральнікі; сярод драпежнікаў і паразітаў могуць быць крывасмокі, эктапаразіты, эндапаразіты.

Іншай формай з'яўляецца харчовая спецыялізацыя II парадку — з'яўленне выбіральнасці ўжо ўнутры вышэйназваных асноўных крыніц ежы. Так, сярод фітафагаў, драпежнікаў і паразітаў ёсць аднаедныя манафагі, абмежаванаедныя алігафагі і мнагаедныя паліфагі. Драпежнікі і паразіты іншых насякомых (напрыклад, трыхаграмы) нярэдка пазначаюцца тэрмінам энтамафагі. Паміж усімі разгледжанымі тыпамі спецыялізацыі ёсць пераходы, але яны малалікія.

Некаторыя насякомыя маюць незвычайны рацыён. Напрыклад, лічынкі тытунёвага жука (Lasioderma serricorne) харчуюцца сухім лісцем тытуню і з'яўляюцца шкоднікамі тытунёвай прамысловасці[33]. Хлебны тачыльшчык можа харчавацца нават лекавымі сродкамі, уключаючы такі яд, як стрыхнін[73].

Як правіла, лічынкі харчуюцца іншай ежай, чым дарослыя формы[38]. Пры гэтым парой адзначаюцца прыклады афагіі імага некаторых насякомых, якія не харчуюцца зусім і жывуць за кошт запасаў пажыўных рэчываў, назапашаных падчас лічынкавага развіцця[38]. Да такіх насякомых адносяцца шматлікія двухкрылыя (авадні, камары-званцы і іншыя), шэраг лускакрылых (шматлікія паўлінавочкі, шаўкапрады і г.д.), аднадзёнкі, самцы вееракрылых і какцыд. Гэта з'ява вельмі шырока распаўсюджана сярод насякомых, пры гэтым стадыя імага існуе значна карацейшы час у параўнанні з непалаваспелымі стадыямі развіцця. Такія насякомыя ў сталай стадыі выконваюць толькі функцыю размнажэння[74].

Перамяшчэнне[правіць | правіць зыходнік]

Мурашка Myrmecia forficata

Насякомыя, якія жывуць на зямлі, ствалах дрэў або адкрыта на раслінах, пераважна перамяшчаюцца, поўзаючы з рознай хуткасцю, але некаторыя з іх могуць хутка бегаць. Здольнасць скакаць маецца ў большасці прамакрылых, некаторых жукоў-лістаедаў (Alticinae, Sagra[69]), блыхаў, якія маюць моцна патоўшчаныя заднія сцёгны. Здольнасць падскокваць маецца толькі ў жукоў-шчаўкуноў, якія маюць асобую анатамічную структуру на пярэдня- і сярэднягрудзі. Прыскок у іх суправаджаецца характэрнай пстрычкай і выкарыстоўваецца для пераварочвання іх цела на брушны бок у выпадках, калі жук апыняецца на спінцы, напрыклад, пасля падзення на зямлю[1]. Самымі хуткімі бегунамі па сушы прызнаны жужалі-скакуны роду Cicindela: хуткасць бегу віду Cicindela hudsoni дасягае 2,5 м/с[75].

Палёт[правіць | правіць зыходнік]

Macroglossum stellatarum завіс у паветры каля кветкі
Polyommatus icarus у палёце

Палёт з'яўляецца адным з асноўных спосабаў перамяшчэння мноства насякомых, які дапамагае ім шукаць ежу, палавога партнёра для размнажэння, рассяляцца і мігрыраваць, ратавацца ад драпежнікаў. Насякомыя першымі на Зямлі выпрацавалі здольнасць да палёту і падняліся ў паветра, з'яўляючыся адзінай групай беспазваночных, здольнай да гэтага тыпу перамяшчэння[76]. Хуткасць палёту некаторых насякомых (гулякі, разнакрылыя страказы, вышэйшыя мухі) дасягае 15 м/с[76]. Палёт насякомых можа быць актыўным і пасіўным.

Актыўны здзяйсняецца за кошт энергіі скарачэнняў мышцаў. Ён з'яўляецца асноўнай формай перамяшчэння насякомых у паветры і ўяўляе сабой махаючы палёт. Траекторыя палёту большасці відаў складаецца з розных паваротаў, кароткіх кідкоў у бакі, петляў, нечаканых прыпынкаў, рэзкіх змен вышыні. Гэтыя змены суправаджаюць усе манеўры ў гарызантальнай плоскасці і з'яўляюцца звычайнымі пры прамалінейным палёце. Палёт насякомых характарызуецца таксама выяўленай нераўнамернасцю хуткасці руху. У асобныя моманты насякомае развівае высокую хуткасць, а ў іншыя — спыняецца ці працягвае палёт са значна меншай хуткасцю. Завісаючы палёт (ховерынг) характэрны для буйных насякомых, якія харчуюцца нектарам, але з-за вялікай масы цела не садзяцца на кветку (напрыклад, бражнікі мёртвая галава, жужалы); для дзённых драпежных насякомых, вымушаных пры паляванні перыядычна спыняцца ў палёце (стракозы); насякомых, у якіх завісанне ўваходзіць у шлюбны рытуал[76]. Да завісання здольны бражнікі, стракозы, некаторыя віды клапоў, жукі, а таксама ўсе двухкрылыя і перапончатакрылыя. Траекторыя, якую апісваюць крылы насякомага, размешчанага ў стане завісання, можа быць пад рознымі вугламі нахілена да гарызантальнай плоскасці[76].

Пасіўны тып палёту ў насякомых ажыццяўляецца за кошт выкарыстання энергіі навакольнага асяроддзя і масы цела насякомага. Асноўным яго відам з'яўляецца планіруючы палёт, які характэрны для насякомых з вялікай плошчай крылаў (матылі, стракозы). Разагнаўшыся, яны спыняюць рухі крыламі і некаторы час плануюць дзякуючы інерцыі. Некаторыя насякомыя выкарыстоўваюць узыходныя патокі паветра, каб падымацца ўгару (лунаючы палёт). Пікіраванне з'яўляецца разнавіднасцю пасіўнага палёту і сустракаецца ў саранчовых: насякомае скача, раскрываючы крылы, і ўздымаецца па касой, а затым пікіруе ўніз[76].

Палёт насякомых кантралюецца рэфлекторна і падтрымліваецца стымуляцыяй механаадчувальных сенсіл у крылах. Арыентацыя ў палёце таксама падтрымліваецца за кошт глядзельнай інфармацыі, часткова — інфармацыі ад адчувальных органаў каля сучлянення галавы і грудзі[76].

Плаванне[правіць | правіць зыходнік]

Шматлікія віды насякомых усё жыццё ці яго частку праводзяць пад вадой, таму ў іх падчас эвалюцыі ўзніклі адаптацыі для перамяшчэння ў водным асяроддзі. У шматлікіх прымітыўных атрадаў насякомых іх прэімагінальныя стадыі развіцця жывуць у водным асяроддзі (вяснянкі, аўсянікі і стракозы, а таксама ручайнікі, віслакрылыя і некаторыя сеткакрылыя). Некаторыя групы насякомых, такія, напрыклад, як водныя жукі, маюць імага, якія жывуць пад вадой[77].

Адны жукі вядуць водны лад жыцця на ўсіх стадыях развіцця (напрыклад, вертуны, Haliplidae, плывунцы і інш.), іншыя толькі часткова (напрыклад, вадалюбы, Lutrochidae, Dryopidae, рачнікі і шматлікія інш.)[77][78]. У водных клапоў і жукоў спецыяльнымі адаптацыямі для лакамоцыі ў водных умовах служаць відазмененыя канечнасці для веславання ці слізгання па воднай гладзі. Наяды стракоз выкарыстоўваюць рэактыўны рух, выціскаючы ваду з іх рэктальнай камеры[77][79].

Тонкія валаскі пакрываюць ногі клапоў Halobates, ствараючы гідрафобную паверхню[80]. Сярэднія ногі, якія выкарыстоўваюцца для звычайнага веславання, нясуць развітую махру з доўгіх шчацінак на галёнках і лапках, каб павялічыць сілу цягі пры руху[81]. Задняя пара ног выкарыстоўваецца для кіравання рухам[82]. Бяскрылыя клапы Halobates здольны перамяшчацца па воднай паверхні з хуткасцю да 1 м/с і сустракаюцца ў морах за сотні кіламетраў ад узбярэжжаў[80].

Асаблівасці паводзін[правіць | правіць зыходнік]

Камунікацыя[правіць | правіць зыходнік]

Гукі[правіць | правіць зыходнік]

Працэс утварэння гуку пеўчым конікам
«Песня» цыкады

Шматлікія насякомыя здольныя ўтвараць гукі, якія служаць камунікацыйнымі сігналамі[29]. Пры дапамозе гукаў забяспечваецца сустрэча самцоў і самак, падтрымліваюцца ўнутрыпапуляцыйныя і ўнутрысямейныя адносіны, дасягаецца рэпрадуктыўная ізаляцыя ў блізкароднасных відаў. Пры кантактах з іншымі відамі гукавыя сігналы выконваюць вузейшую функцыю, як то: адпужванне або пагроза[29]. Найпрасцейшым спосабам генерацыі гукаў насякомымі з'яўляюцца ўдары часткамі цела па субстраце. Тэрміты і лічынкі грамадскіх вос карыстаюцца для гэтай мэты мандзібуламі, а мурашкі — таксама і брушкам. Прадстаўнікі некаторых сямействаў жукоў выдаюць гукі, удараючы галавой ці канцом брушка па субстраце (апошні спосаб характэрны для чарнацелак). «Гадзіннік смерці» — менавіта так у шматлікіх народаў завуцца «цікаючыя» гукі, што выдаюцца мэблевымі і дамавымі тачыльшчыкамі, якія селяцца ў вырабах з драўніны. Гэтыя віды тачыльшчыкаў выдаюць гукі, падобныя на гук цікання гадзінніка, з мэтай прыцягнення самак, рытмічна ўдараючы галавой аб сценкі сваіх хадоў у драўніне[29]. Гукавыя сігналы цыкад ствараюцца ваганнямі асобых тымбальных мембран, якія размяшчаюцца па баках першага брушнага сегмента ў выглядзе дзвюх выпуклых пласцін, пад якімі знаходзяцца паветраныя мяшкі — рэзанатары гуку. Самым распаўсюджаным спосабам генерацыі гукаў з'яўляецца выкарыстанне т.з. стрыдуляцыйных апаратаў. Пры працы гэтага апарата спецыяльны «скрабок» трэцца аб «пілку» рабрыстай паверхні покрываў насякомага на якім-небудзь участку цела, у выніку чаго ўзнікаюць гукавыя сігналы. Асабліва шырокае распаўсюджванне гэты тып генерацыі гукаў атрымаў у атрадзе прамакрылых[30]. У конікаў, цвыркуноў і мядзведак гук генеруецца шляхам трэння надкрылаў адно аб адно, і гэта здольнасць, як правіла, маецца толькі ў самцоў. Саранчовыя для генерацыі гукаў выкарыстоўваюць рады зубчыкаў на сцягне апошняй пары ног, якім яны труць аб завостраны грэбень на адной з жылак пярэдняга крыла. Здольнасцю выдаваць гукі валодаюць і самцы, і самкі саранчовых. Працягласць, часта і рытм гукавых сігналаў з'яўляюцца індывідуальнымі ў розных відаў насякомых. Частата гукаў, якія выдаюцца цыкадамі, саранчовымі, цвыркунамі і мядзведкамі, знаходзіцца ў дыяпазоне ад 1,6 да 8,5 кГц, а ў большасці конікаў — у вобласці высокачастотных гукаў і ультрагуку аж да 30 кГц[30].

Свячэнне[правіць | правіць зыходнік]

Таракан Lucihormetica luckae

Біялюмінесцэнтнае свячэнне характэрна для некаторых груп насякомых[30]. Больш за ўсё відаў з такой здольнасцю прадстаўлена сярод цвердакрылых. Колькасць, форма і размяшчэнне светлавых органаў у розных відаў вар'іруюць. У большасці з іх ёсць толькі адзін буйны святлівы орган на вентральным боку двух апошніх стэрнітаў брушка.

У аснове свячэння ляжыць рэакцыя акіслення люцыферыну пры ўдзеле спецыфічнага ферменту люцыферазы, а таксама АТФ і іонаў магнію[30][29].

Біялюмінесцэнтнае свячэнне найбольш распаўсюджана сярод жукоў-светлякоў. У іх сустракаюцца сігналы, звязаныя з палавымі паводзінамі (пошукавыя і заклічныя сігналы ў самцоў і самак), ахоўныя і тэрытарыяльныя сігналы і нават светлавая мімікрыя (самкі роду Photuris выпраменьваць светлавыя сігналы гатовасці да спарвання, характэрныя для відаў роду Photinus, якія жывуць на адной з імі тэрыторыі. Самцы Photinus, прыцягнутыя такімі сігналамі, «трапляюць у пастку» і служаць ежай для драпежных самак роду Photuris). Самкі паўднёваамерыканскіх светлякоў з роду Phrixcthrix здольныя выпраменьваць святло зялёнага і чырвонага колераў, прычым робяць гэта па чарзе або адначасова. У шчаўкуноў роду Pyrophorus ёсць два невялікіх светлавых органа, якія знаходзяцца на верхнім баку пярэднеспінкі, буйны святлівы орган знаходзіцца таксама на першым стэрніце брушка. Пад іх мімікрыруе таракан Lucihormetica luckae, які жыве ў Эквадоры і мае на верхняй частцы грудзей дзве плямы, якія выпраменьваюць флуарэсцыраванае святло (меркавана, бактэрыяльнага паходжання)[83]. Лічынкі камароў Arachnocampa, якія жывуць у пячорах і гротах Аўстраліі і Новай Зеландыі, плятуць гняздо з шоўка на столі пячор і звешваюць уніз ніткі з кропелькамі ліпкай вадкасці, а затым падсвятляюць іх уласным целам, прыцягваючы дробных насякомых[84].

Ферамоны[правіць | правіць зыходнік]

Ферамоны выкарыстоўваюцца насякомымі для самых разнастайных мэт. Яны выклікаюць у асобін таго ж віду рэакцыю ў адказ. У адных групах насякомых палавыя ферамоны вылучаюцца самкамі, у іншых — самцамі. Вылучаюць дзве функцыянальныя групы ферамонаў: рэлізеры і праймеры. Ферамоны-рэлізеры выклікаюць неадкладную паводзінскую рэакцыю. Яны шырока распаўсюджаны ў насякомых, апасродкуюць палавыя паводзіны, утварэнне скопішчаў, размеркаванне асобін у прасторы пры высокай шчыльнасці папуляцыі аднаго віду. Самымі важнымі з'яўляюцца палавыя ферамоны, якія аблягчаюць сустрэчу самцоў і самак. Ферамоны-праймеры выклікаюць павольныя рэакцыі і, спрыяючы фізіялагічным зменам, або тармозяць, або ўзбуджаюць паводзінскія рэакцыі. Напрыклад, самцы пералётнай саранчы вылучаюць хімічнае рэчыва, якое выклікае сінхронную ліньку вялізнай колькасці асобін з утварэннем вялікіх раёў[29].

Арыентацыя ў прасторы[правіць | правіць зыходнік]

Найважнейшым сродкам арыентацыі шматлікіх насякомых служаць глядзельныя, гукавыя стымулы і пахі. Меданосныя пчолы выкарыстоўваюць арыентацыю па Сонцы для ўказання супляменнікам кірунку да крыніцы нектару (кругавы і віляючы танцы пчол). Маючы магчымасць арыентавацца па плоскасці палярызацыі святла, насякомыя могуць вызначыць становішча Сонца і ў хмарнае надвор'е[30]. Пчолы і восы таксама арыентуюцца, запамінаючы размяшчэнне свайго гнязда адносна прадметаў, якія атачалюць яго (дрэвы, хмызнякі, камяні і інш.). Перад тым, як паляцець, многія адзіночныя восы кружацца над гняздом, запамінаючы асноўныя вехі на шляху да яго. У выпадку пчол дастаткова перасунуць вулей у бок на адлегласць нават менш за адзін метр, як пчолы, якія вяртаюцца з ношкай, шукаюць яго на ранейшым месцы і не адразу знаходзяць яго на новым[85].

Мурашкі-фуражыры могуць знаходзіць дарогу дамоў як у лясных умовах, выкарыстоўваючы свае сцяжынкі (на адлегласць да 200 метраў)[86], так і ў пустынях. Каб не памерці ад дзённай спякоты, пустэльныя мурашкі-лятункі вымушаны знаходзіць найкарацейшы зваротны шлях да гнязда. Cataglyphis fortis выкарыстоўвае візуальныя арыенціры ў спалучэнні з іншымі сігналамі для навігацыі[87]. Чырвоныя фаэтончыкі пры адсутнасці візуальных арыенціраў могуць адсочваць кірунак і адлічваць адлегласць унутраным крокамерам, падлічваючы, колькі крокаў яны робяць у кожным кірунку. Інтэгруючы гэту інфармацыю, мурашкі знаходзяць найкарацейшы шлях да гнязда[88]. Іншыя віды мурашак здольныя выкарыстоўваць для навігацыі магнітнае поле Зямлі[89] і выяўляць палярызаванае святло Сонца, якое выкарыстоўваецца для вызначэння кірунку[90][91].

Фотатрапізм[правіць | правіць зыходнік]

У большасці насякомых добра развіта рэакцыя на святло, пры гэтым яны могуць імкнуцца як да крыніцы святла, так і ад яго. На розных стадыях свайго жыццёвага цыклу насякомыя могуць па-рознаму рэагаваць на святло. Лічынкі пакаёвай мухі валодаюць адмоўным фотатаксісам і пазбягаюць святла, а дарослыя мухі характарызуюцца дадатным фотатаксісам і ляцяць на святло[29]. Палёт на штучныя крыніцы святла адзначаецца сярод прадстаўнікоў амаль усіх атрадаў насякомых[92]. Пераважна гэта актыўныя падчас змяркання і ўначы насякомыя, але парой да крыніц святла прылятаюць віды, якія вядуць дзённы лад жыцця. Траекторыя палёту насякомых каля крыніц святла звычайна ўяўляе сабой складаную ламаную крывую. Праз некаторы час пасля прылёту да крыніцы святла насякомае можа пакінуць асветленую зону. Палёт насякомых на святло з'яўляецца складанай шматступеннай з'явай. З пачатку XX стагоддзя энтамолагамі прадпрымаліся спробы даць тлумачэнне гэтай з'яве, аднак адзінай тэорыі дагэтуль не існуе[92]. Таксама сучасныя тэорыі не тлумачаць адзін важны факт, што ў адной сістэматычнай групе на ўзроўні роду адны яго прадстаўнікі ляцяць на святло, а іншыя — не[92].

Скопішчы і міграцыі[правіць | правіць зыходнік]

Схема маршруту міграцыі манарха

Знакамітая сваёй здольнасцю ўтвараць буйныя раі (колькасцю да сотняў мільёнаў асобін), якія мігруюць на значныя адлегласці ў пошуках ежы, саранча (да 100 км у дзень)[76]. Божыя кароўкі могуць утвараць масавыя скопішчы ў месцах зімовак. Прычыны зімовых скопішчаў і міграцый, якія папярэднічаюць ім, магчыма, звязаны з гістарычным станаўленнем гэтага сямейства, бо скопішчы характэрны менавіта для краін з халоднай зімой, якія засяляліся цеплалюбнымі відамі, якія змянілі свой тып харчавання і лад жыцця[93][94]. Некаторыя жукі здзяйсняюць групавыя пералёты. Напрыклад, плывунцы, вадалюбы часам здзяйсняюць пералёты даволі вялікімі групамі пры перасяленні ў новыя вадаёмы[1]. Міграцыйныя паводзіны сустракаецца ў матылёў і вядомая прыкладна ў 250 відаў[95], прычым усяго два дзясятка з іх здзяйсняюць рэгулярныя і працяглыя па адлегласці пералёты[95]. Данаіда манарх — самы вядомы мігрыруючы матыль, які штогод пераадольвае вялікія кантынентальныя адлегласці ў Паўночнай Амерыцы. Да міграцый здольныя і еўрапейскія віды: напрыклад, Vanessa cardui зімуюць у Паўночнай Афрыцы, дзе яны размнажваюцца, і новае пакаленне мігруе на поўнач, дзе выводзіцца летняе пакаленне матылёў. Пры міграцыях гэты від ляцяць групамі, з хуткасцю 25—30 км/г, і могуць пераадольваць да 500 км у дзень[96]. Большасць насякомых рассяляецца падчас пералётаў, але ў шэрагу відаў функцыю рассялення выконваюць лічынкі. Найбольш вядомымі з іх, схільнымі да міграцый у пошуках ежы, з'яўляюцца вусені паходных шаўкапрадаў (Thaumetopoeidae). Падчас такіх міграцый гэтыя вусені перамяшчаюцца ланцужком адзін за адным[38].

Грамадскія насякомыя[правіць | правіць зыходнік]

Тэрмітнікі некаторых відаў тэрмітаў дасягаюць рэкордных для беспазваночных памераў

Грамадскія насякомыя (сацыяльныя насякомыя) складаюць каля 75 % біямасы ўсіх насякомых планеты[97]. Яны адрозніваюцца не столькі сваімі буйнымі скопішчамі (хмары пералётнай саранчы маюць яшчэ вялікую колькасць, але гэта не сацыяльны від), але некалькімі асаблівасцямі паводзін. Для іх характэрна пасяленне ў сумесна пабудаваным гняздзе, догляд за нашчадствам, перакрыванне некалькіх пакаленняў і падзел абавязкаў (паліэтызм) сярод членаў іх сем'яў. Сем'і складаюцца з некалькіх каст: палавых (рэпрадуктыўных самак і самцоў) і бясплодных рабочых асобін (рабочыя, салдаты і іншыя). Апошнія выконваюць усе функцыі ў сям'і, акрамя размнажэння[70][71]. «Каставы» поліэтызм цесна звязаны са з'явай каставага палімарфізму[98].

Сацыяльны лад жыцця (эўсацыяльнасць) выяўлены ва ўсіх прадстаўнікоў сямейства мурашкі (больш за 12 000 відаў) і атрада тэрміты (каля 3000). Адзіночныя віды мурашак і тэрмітаў у сучаснай фаўне не выяўлены. Грамадскі лад жыцця вядуць і некаторыя віды пчол і вос (меданосная пчала, чмялі, шэршні і іншыя). Але калі ў мурашак усе вядомыя навуцы віды з'яўляюцца цалкам сацыяльнымі, то ў іншых сямействах перапончатакрылых (пчолы і восы) назіраюцца ўсе стадыі пераходу ад адзіночнага ладу жыцця да грамадскага: перасацыяльнасць, субсацыяльнасць, паўсацыяльнасць, парасацыяльнасць і квазісацыяльнасць. У вос эўсацыяльнасць сустракаецца сярод падсямействаў Vespinae(руск.) бел. (папяровыя восы, шэршні), Polistinae(руск.) бел., а сярод пчол у такіх групах, як Сапраўдныя пчолы (Apidae, уключаючы чмялёў, бязжальных і меданосных пчол), Halictidae(руск.) бел.[70][71].

Характэрнай асаблівасцю грамадскіх насякомых служыць будаўніцтва буйных і складанаўстроеных гнёздаў (напрыклад, мурашнік, тэрмітнік). Яны характарызуюцца асобай ахоўнай канструкцыяй, якая забяспечвае падтрыманне пастаянных і аптымальных паказчыкаў вентыляцыі, вільготнасці паветра і да т.п., якія забяспечваюць гадаванне расплоду, а ў відаў-грыбкаводаў (мурашкі-грыбкаводы і тэрміты) яшчэ і сімбіёнтных грыбоў. Памеры найбуйнейшых тэрмітнікаў дасягаюць 9 м у вышыню[70]. У пустэльных мурашак гнёзды могуць знаходзіцца пад зямлёй на глыбіні да 4 м, а па ўскосных даных — нават да 10 метраў[38].

Распаўсюджанне і месцы рассялення[правіць | правіць зыходнік]

Чарнацелка Onymacris unguicularis у пустыні Наміб выкарыстоўвае кроплі вады, якая кандэнсуецца на яе ўласным целе. Для гэтага яна падстаўляе галаву і надкрылы ветру ў перыяд, калі смуга ахутвае пустыню

Распаўсюджанне насякомых на Зямлі супадае з распаўсюдваннем наземнай флоры, пераважна кветкавых раслін[99]. Толькі крайнія палярныя вобласці і высакагор'і з вечнымі снягамі пазбаўлены насякомых. Пры гэтым насякомыя сустракаюцца ў такіх негасцінных экасістэмах, як бясснежныя вяршыні гор, засушлівыя пустыні, глыбокія пячоры, а таксама ў маладых экасістэмах астравоў вулканічнага паходжання, якія нядаўна ўтварыліся[38]. Найбольш шматлікія і разнастайныя насякомыя ў тропіках. Ва ўмераных шыротах краявідны склад насякомых не такі вялікі[38].

Для агульнай характарыстыкі размяшчэння арэалаў самых розных насякомых звычайна выкарыстоўваюць шырока прызнаныя назвы буйных падзелаў сушы: Палеарктыка, Неарктыка, Галарктыка, Амфіпацыфічны сектар, Эфіопская вобласць, Арыентальная вобласць, Арктагея, Неатропіка і Аўстралійская вобласць. Найважнейшым фактарам, які прадвызначае распаўсюджанне насякомых, з'яўляюцца іх харчовыя сувязі. Асабліва гэта характэрна для фітафагаў і некаторых паразітычных перапончатакрылых і двухкрылых. У манафагаў і вузкіх алігафагаў іх арэалы часта супадаюць з распаўсюджаннем іх кармавых раслін ці здабычы[99].

Шматлікія віды насякомых рассяліліся практычна па ўсім свеце пры ўдзеле чалавека[99]. У першую чаргу гэта яго сужыцелі — жыхары жылля і запасаў, паразіты чалавека і найважнейшых хатніх жывёл. Гэтак жа шырока рассяліліся па свеце і многія шкоднікі сельскагаспадарчых культур, але іх арэалы абмежаваны звычайна распаўсюджваннем гэтых культур і кліматычнымі ўмовамі[99]. Нярэдкія шырока распаўсюджаныя віды і сярод насякомых, незвязаных з чалавекам. Напрыклад, матыль Vanessa cardui жыве ў трапічных і ўмераных абласцях усіх кантынентаў, акрамя Паўднёвай Амерыкі. Шматлікія роды таксама маюць гіганцкія арэалы — часам амаль усясветнымі. Нароўні з гэтым шматлікія таксоны валодаюць вельмі вузкімі арэаламі або з'яўляюцца эндэмікамі. Да іх ліку адносяцца шматлікія горныя і астраўныя формы[99][100].

Цэлы шэраг насякомых ад жыцця на сушы перайшоў да жыцця ў вадзе. Воднымі, гэта значыць тым, што дыхаюць за кошт растворанага ў вадзе кіслароду, з'яўляюцца толькі лічынкі насякомых, імага якіх здольныя пакідаць ваду. Насякомыя сустракаюцца ў прэсных вадаёмах любых тыпаў (уключаючы падземныя), аднак пераважная большасць з іх аддаюць перавагу невялікім, слаба праточным вадаёмам з багатай расліннасцю. Некаторыя насякомыя, напрыклад клапы-вадамеры (Hydrometridae, Gerridae), жывуць на паверхні вады, перамяшчаючыся па ёй, адштурхваючыся нагамі ад плёнкі паверхневага нацяжэння. Прадстаўнікоў сямейства Halobatidae — т.зв. марскіх вадамераў — можна сустрэць у моры. Прадстаўнікі роду Halobates — адзіныя з усіх насякомых, якія жывуць у адкрытым акіяне за сотні кіламетраў ад берага[38]. Аднак марскіх вадамераў нельга лічыць сапраўднымі воднымі насякомымі, з прычыны таго, што, жывучы на паверхні вады, яны харчуюцца трупамі жывёл, якія ўсплываюць на паверхню, а адкладаюць яйкі на плаваючыя водарасці, пер'е птушак і да т.п. Сапраўдных марскія насякомых, якія развіваюцца ў марской вадзе, каля дзясятка відаў з атрада двухкрылых[38]. Толькі ў віду камароў-даўганожак Limonia monostromia, які сустракаецца ля берагоў Японіі, увесь цыкл развіцця звязаны з морам[38].

Вялікую і разнастайную групу складаюць насякомыя-сінантрапы (спадарожнікі чалавека), здольныя пасяляцца ў жыллі чалавека, гаспадарчых пабудовах, харчовых складах, збожжасховішчах і г.д.[38]

Экстрэмальныя ўмовы пасялення[правіць | правіць зыходнік]

Вусеняў матылёў-ваўнянак Gynaephora groenlandica можна сустрэць у Грэнландыі

Па сваёй здольнасці засяляць самыя розныя месцапражыванні насякомыя не маюць сабе роўных, і асобныя іх віды прыстасаваліся да жыцця ў самых розных, парой неверагодных і экстрэмальных умовах[99]. Яны засяляюць нават прыпалярныя вобласці: Антарктыду і Арктыку (Грэнландыю, Новую Зямлю, востраў Урангеля, Чукоцкі паўвостраў і іншыя). Эндэмік Антарктыкі бяскрылы камар-званец Belgica antarctica з сямейства Chironomidae (атрад двухкрылыя) — да таго ж найбуйнейшая сапраўды сухапутная (якое не пакідае паверхня зямлі) жывёла Антарктыды[5]. Вусені матыля Gynaephora groenlandica (сямейства ваўнянак, Грэнландыя і Канада) здольныя падчас зімовак перажываць тэмпературы да -70 °C[101]. Іншы від запалярных ваўнянак — ваўнянка Кузняцова — сустракаецца толькі на востраве Урангеля. Востраў Грэнландыя насяляе некалькі эндэмічных відаў насякомых, напрыклад жук Atheta groenlandica[102]. Недалёка ад палярнага круга на паўночным усходзе Якуціі сустракаецца апалон арктычны (Parnassius arcticus)[22]. Тэрмафільны паўводны жук Zaitzevia thermae здольны насяляць у геатэрмальных крыніцах. У штаце Мантана (ЗША) ён выяўлены ў незвычайна цёплых водах з тэмпературай да +29 °C[103]. Лічынкі камара Polypedilum vanderplanki у Нігерыі здольныя жыць у водах з тэмпературай +60…+70 °C і перажываць засуху ў вадаёмах, якія цалкам перасыхаюць[85]. Лічынкі мух Helaeomyia petrolei з Каліфорніі (ЗША) харчуюцца мёртвымі насякомымі, якія зваліліся ў нафтавыя лужыны, што робіць іх адзінымі ў свеце насякомымі, здольнымі выжываць у сырой нафце — субстанцыі, звычайна атрутнай для членістаногіх[97][104]. Насякомыя ў сваім распаўсюджанні таксама заходзяць высока ў горы: жужаль Bembidion bracculatum у Гімалаях жыве на вышынным поясе ад 4300 да 5000 м, у зоне начнога снега. У Афганістане і Таджыкістане жаўтушка Марка Пола сустракаецца ў гарах на вышынях ад 3000 да 5000 м[105]. Месцапражыванне большасці відаў матылёў-апалонаў распасціраецца ў горах на вышыні да 2000 м, а ў Азіі на вышынях да 3700—4200 м над узроўнем мора аж да мяжы вечных снягоў і льдоў[22]. У Гімалаях, у наваколлях Эверэста, Parnassius epaphus жыве на вышыні да 6000 м н. у. м.[106] Пустынныя мурашкі Cataglyphis bicolor (якія насяляюць Сахару), Ocymyrmex (пустыня Наміб) і Melophorus (пустыні Аўстраліі) здольныя фуражаваць пад пякучым Сонцам і пры тэмпературы паверхні да +60 °C[107].

Экалогія[правіць | правіць зыходнік]

Узаемаадносіны з іншымі арганізмамі[правіць | правіць зыходнік]

Меданосная пчала (Apis mellifera), якая апыляе кветку
Трафабіёз мурашак з тлямі
Шырокія вусікі мірмекафільных жукоў-паўсінаў маюць адмысловыя залозы, якія вылучаюць рэчывы, што злізваюць мурашкі

Падчас працяглай эвалюцыі ў насякомых утварыліся шматстайныя тыпы ўзаемаадносін з іншымі арганізмамі: адмоўныя формы ўзаемадзеянняў паміж відамі (паразітызм, драпежніцтва, канкурэнцыя) і станоўчыя (каменсалізм, мутуалізм, інквілінізм і г.д.)[14].

Сімбіёнты і каменсалы[правіць | правіць зыходнік]

Самым яскравым прыкладам сімбіёзу насякомых з раслінамі служыць вялікая, разнастайная і паспяховая ў эвалюцыйным плане група апыляльнікаў (пчолы, матылі) і трафабіёз мурашак з тлямі. Важную ролю на пачатковым этапе каэвалюцыі насякомых і кветкавых раслін і з'яўленні энтамафіліі адыграла антафілія (паглынанне пылка і нектару). Антафілія вядомая не толькі сярод найбольш вядомых апыляльнікаў (напрыклад, пчол і матылёў), але і сярод шматлікіх іншых груп насякомых (цвердакрылыя, двухкрылыя, трыпсы, пільшчыкі і іншыя). Да 80 % відаў кветкавых раслін апыляюцца насякомымі[14]. У сваю чаргу, насякомыя набылі цэлы шэраг прыстасаванняў для збору пылка і нектару, асабліва характэрных у пчаліных.

Падзь, якая вылучаецца тлямі, чарвяцамі і шчытоўкамі і іншымі сысучымі раўнакрылымі насякомымі (Homoptera ці Sternorrhyncha і Auchenorrhyncha), з'яўляецца смачнай ежай для мурашак. Яны літаральна «дояць» іх, абараняюць і садзейнічаюць пры распаўсюджанні маладых асобін[108]. Іншым прыкладам сімбіёнтных адносін з раслінамі служаць энтамахарыя і як прыватны выпадак мірмекахарыя. У свеце вядома больш за 3 тыс. відаў раслін, чыё насенне распаўсюджваюць мурашкі (каля 1 % флоры). Мірмекахарыя ўласцівая фіялцы (Viola), рафлезіі (Rafflesia) і шматлікім іншым. З лясных раслін сярэдняй паласы да мірмекахорным адносяцца ажыка валасістая, падалешнік еўрапейскі, віды родаў мар'яннік, чубатка, падтыннік, грушанка і шматлікія інш.[109]

Найбольшая колькасць сімбіёнтаў і каменсалаў жыве ў гнёздах грамадскіх насякомых, вылучаюць цэлыя спецыялізаваныя групы мірмекафілаў і тэрмітафілаў. Яны маюць як марфалагічныя прыстасаванні, так і паводзінскія рэакцыі, якія дазваляюць ім уступаць у цесныя сімбіятычныя сувязі з мурашкамі і тэрмітамі. Напрыклад, у паўсінаў на целе маюцца адмысловыя залозы (якія вылучаюць рэчывы, што злізваюць мурашкі), якія знаходзяцца на вусіках, а ў жукоў-ашчупнікоў па баках цела. Таксама ферамонамі і іншымі вылучэннямі прыцягваюць мурашак мірмекафільныя вусені матылёў-блакітніц, некаторыя стафілініды[38]. Прыкладам інквілізму могуць паслужыць перапончатакрылыя-наезнікі, лічынкі якіх, пасяляючыся ў галах, спачатку высмоктваюць лічынку, якая ўтварыла гэты гал, а затым пачынаюць харчавацца сценкамі гала самой расліны. Некаторыя двухкрылыя адкладваюць яйкі ў ракавіны малюскаў, а затым іх лічынка есць тканкі гаспадара. Пасля гэтага яна ператвараецца ў пупарый, а ракавіну выкарыстоўвае ў якасці сховішча[110].

Сярод бактэрый прыкладам аблігатных унутрыклеткавых сімбіёнтаў служыць вольбахия (Wolbachia). Гэтым родам бактэрый інфікавана да 20 % усіх відаў насякомых. Яны маюць для іх як дадатнае (павышэнне пладавітасці і прыстасаванасці некаторых насякомых), так і адмоўнае значэнне (андрацыд, партэнагенез, дэгенерацыі эмбрыёнаў, фемінізацыя)[111][112].

Паразіты і паразітоіды[правіць | правіць зыходнік]

Паразітызм можа быць аблігатным, калі паразіт не можа існаваць без гаспадара, і часовым або факультатыўным. Сярод шматклетачных арганізмаў, якія паразітуюць на насякомых, найбольш вядомыя кляшчы і нематоды. У самім класе насякомых ёсць некалькі спецыялізаваных атрадаў паразітаў (тыповы прыклад — пухаеды, вошы, блыхі, наезнікі, вееракрылыя)[14]. Нават сярод жукоў ёсць віды, якія паразітуюць на пазваночных, напрыклад бабровыя блыхі, якія з'яўляюцца эктапаразітамі рачных баброў роду Castor[113], род Leptinus на палёўках, Sliphopsyllus на хахулі. Таксама некаторыя паўднёваамерыканскія стафіліны з'яўляюцца эктапаразітамі грызуноў, а іх трапічная трыба Amblyopini у стадыі імага паразітуе на пазваночных[114].

Паразітоіды адрозніваюцца ад сапраўдных паразітаў тым, што ў выніку забіваюць свайго гаспадара, а іх дарослая стадыя жыве свабодна. Большая частка вядомых у свеце паразітоідаў (больш за 50 % ад прыкладна 140 тыс. відаў) выяўлена ў атрадзе перапончатакрылыя (67 000 відаў). Самыя важныя паразітоіды ў межах гэтай вялікай групы — гэта наезнікі (Ichneumonidae, Braconidae, Proctotrupoidea, Platygastroidea і Chalcidoidea) і некаторыя восы з блішчанак (Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae) і Vespoidea, якія паралізуюць ахвяру. Сярод іншых паразітоідаў прысутнічаюць двухкрылыя насякомыя (больш за 15 тыс. відаў; асабліва сярод сямействаў Tachinidae, Pipunculidae, Conopidae), некаторыя цвердакрылыя (каля 4 тыс. відаў; Ripiphoridae і Rhipiceridae) і Strepsiptera. У цэлым каля 10 % усіх насякомых з'яўляюцца паразітоідамі.

Звышпаразітызм. Сярод энтамафагаў-наезнікаў вядомыя выпадкі звышпаразітызму, або гіперпаразітызму. У выпадку звышпаразітызму назіраецца паразітаванне аднаго паразіта (звышпаразіт, гіперпаразіт) у іншым. У гэтым выпадку звышпаразіт завецца паразітам другога парадку, а яго гаспадар — паразітам першага парадку. Напрыклад, наезнік Asecodes albitarsus заражае мнагаеднага звышпаразіта Dibrachys boucheanus, а ён, у сваю чаргу, можа паражаць наезнікаў Apanteles glomeratus, якія паразітуюць на вусенях матылёў-бялянак. Звышпаразітызм досыць шырока распаўсюджаны сярод паразітычных насякомых, у прыватнасці ў наезнікаў сямействаў Ichneumonidae, Encyrtidae і некаторых іншых[14].

Гнездавы і сацыяльны паразітызм[правіць | правіць зыходнік]

Пчала-зязюля Epeoloides coecutiens не мае свайго гнязда і спіць на галінцы

Некаторыя насякомыя гвалтоўна ці тайна прысвойваюць чужы кармавы (клептапаразіты) або гнездавы рэсурс (гнездавы і сацыяльны паразітызм). Мухі-клептапаразіты, напрыклад, прадстаўнікі сямействаў Chloropidae і Milichiidae, наведваюць павуціны, крадучы ў павукоў частку іх здабычы. Іншыя гэтак жа паступаюць з ктырамі і мурашкамі роду Crematogaster[115].

Самка пчол-зязюль і некаторых вос з падобнымі паводзінамі пранікае ў гняздо гаспадара і забівае там матку калоніі. Затым яна адкладвае свае ўласныя яйкі, а рабочыя асобіны віду-гаспадара пасля выкормліваюць лічынак віду-паразіта. Менавіта так паступаюць чмялі-зязюлі падрода Psithyrus і больш за 700 відаў роду Nomada, якія паразітуюць на пчолах з родаў Andrena, Lasioglossum, Eucera, Melitta і Panurgus. Сваіх гнёздаў пчалы-зязюлі не будуюць, і ў іх няма апарата для збору пылка, а з-за адсутнасці апушвання яны знешне больш падобныя на вос, чым на пчол. Некалькі тысяч відаў пчол-зязюль вядомы ў сямействах Apidae, Megachilidae і Halictidae[116].

Гнездавы паразітызм у мурашак прымае форму сацыяльнага паразітызму, пры якім паразіт цалкам або часткова (часова, факультатыўна) існуе дзякуючы іншым грамадскім насякомым. Аплодненая самка віду-паразіта (Lasius umbratus або рудай лясной мурашкі) пранікае ў гняздо віду-гаспадара (Lasius niger або бурай лясной мурашкі адпаведна), забівае ў ім царыцу, займаючы яе месца, і пачынае адкладаць свае ўласныя яйкі. Рабочыя асобіны, якія выйшлі з іх, паступова засяляюць мурашнік, змяняючы яго гаспадароў. Мурашкі-амазонкі (Polyergus) крадуць коканы відаў-«рабоў», каб тыя затым выконвалі ўсе працы па гняздзе[38].

Абарона ад драпежнікаў[правіць | правіць зыходнік]

Для шматлікіх відаў насякомых як сродак абароны характэрны танатоз — часавая нерухомасць, пры якой яны прыкідваюцца мёртвымі. Пры верагоднай небяспецы такія насякомыя звычайна заміраюць і падаюць з раслін на подсціл. Для мноства насякомых з самых розных сістэматычных груп таксама характэрны міметызм — адна з формаў мімікрыі, якая дасягаецца шляхам падабенства з дэталямі атачэння ці загадзя неядомымі прадметамі. Многія віды маюць заступніцкую афарбоўку, якая імітуе аб'ектынежывой прыроды — сухое лісце, галінкі, кавалачкі кары, птушыны прыплод. Адным з відаў адпужвальнай афарбоўкі з'яўляюцца «вочкі» на крылах. Яны размяшчаюцца на пярэдніх і/ці задніх крылах і імітуюць вочы пазваночных жывёл. У спакойным стане насякомыя з такой афарбоўкай звычайна сядзяць, склаўшы крылы, а патрывожаныя, раскрываюць пярэднія крылы і дэманструюць адпужвальныя ярка афарбаваныя ніжнія крылы. Падобная стратэгія абароны адзначаецца ў шматлікіх матылёў, шэрагу багамолаў, конікаў.

Афарбоўка і знешні выгляд многіх насякомых на розных стадыях развіцця тым ці іншым спосабам звязаны з абаронай ад ворагаў. Шэраг відаў валодае дрэнным пахам і непрыемным смакам або атрутныя, усё гэта робіць іх неядомымі. Паспрабаваўшы такое насякомае адзін раз, драпежнікі будуць пазбягаць падобны від у далейшым. Апасематызм — перасцерагальныя афарбоўка і форма цела. Класічным прыкладам з'яўляецца яркая афарбоўка, пераважна прадстаўленая як спалучэнне чырвонага, аранжавага і жоўтага колераў з чорным, у насякомых, якія маюць атрутную гемалімфу: у божых каровак, жукоў-шпанак, матылёў-геліканідаў і шматлікіх іншых. Некаторыя матылі і мухі імітуюць вос і чмялёў, напрыклад, мухі-журчалкі, шклянніцы, бражнік Hemaris fuciformis, Hemaris tityus. Сінапасематызм — несапраўдная, або мюлераўская мімікрыя — узгодненыя, падобныя афарбоўка і форма цела ў некалькіх розных відаў, якія валодаюць развітымі іншымі сродкамі абароны ад драпежнікаў. Пры «мюлераўскай» мімікрыі віды, якія імітуюць адзін аднаго, у аднолькавай меры неядомыя. Падобныя афарбоўка і знешні выгляд павялічваюць эфектыўнасць адпужвання. Адным з такіх прыкладаў з'яўляецца дзённы паруснік Papilio laglaizei (Новая Гвінея), які пераймае афарбоўку і форму крылаў ураніі Alcides agathyrsus[39]

Псеўдаапасематызм — сапраўдная, або бейтсава мімікрыя. Многія, пазбаўленыя такіх сродкаў абароны, як «неядомасць і атрутнасць», часта мімікрыруюць пад неядомыя віды. Пры гэтай форме мімікрыі віды, якія не маюць ахоўных механізмаў, валодаюць такімі ж афарбоўкай і формай цела, як адзін ці некалькі абароненых відаў. Гэты від мімікрыі найбольш развіты менавіта ў лускакрылых. Так, паўднёваамерыканскія паруснікі Papilio bachus, Papilio zagreus, бялянка Dismorphia astynome пераймаюць афарбоўку і форму крылаў неядомых відаў геліканідаў. Паруснік Papilio agestor імітуе неядомую данаіду сіту (Paratica sita). Шэраг відаў жукоў-вусачоў (Cerambycidae) часта імітуюе джалячых перапончатакрылых.

Шэраг насякомых, пераважна жукі, маюць вельмі цвёрдыя і трывалыя покрывы цела, якія абараняюць іх у той ці іншай ступені ад драпежнікаў. Шэраг жукоў мае жахлівыя і часам вельмі небяспечныя сківіцы: рагачы, жужлі, некаторыя вусачы. Некаторыя насякомыя маюць залозы з атрутнымі і пахучымі сакрэтамі. Самым яскравым прыкладам падобнага спосабу абароны з'яўляюцца жукі-бамбардзіры. Яны маюць залозы, якія выдзяляюць сумесь хімічных рэчываў, якія, уступаючы ва ўзаемадзеянне адно з адным у адмысловай камеры брушка, выклікаюць экзатэрмічную рэакцыю і разаграванне сумесі да 100 °C. Утвораная сумесь рэчываў выкідваецца праз адтуліны на кончыку брушка. Даволі часта сустракаюцца насякомыя, якія маюць атрутную гемалімфу. Шэраг відаў практыкуе сужыццё з абароненымі жывёламі. Прыкладам можа служыць мірмекафілія — выгоднае для насякомых сужыццё з мурашкамі ў іх гнёздах, дзе яны знаходзяць не толькі абарону, але і ежу. Некаторыя віды насякомых аддаюць перавагу скрытнаму ладу жыцця, жывуць у цяжкадаступных месцах, надзейна абароненых ад ворагаў. Многія насякомыя вядуць начны лад жыцця, які дзейсна ахоўвае іх ад магчымых нападаў птушак і іншых дзённых драпежнікаў.

Натуральныя ворагі і захворванні[правіць | правіць зыходнік]

Павук-аса, як і многія павукі, харчуецца насякомымі
Многія яшчаркі харчуюцца насякомымі
Расіца англійская са «злоўленымі» ёю стракозамі Enallagma cyathigerum

Натуральнымі ворагамі насякомых (энтамафагамі) з'яўляюцца розныя шматлікія патагенныя мікраарганізмы, паразітычныя і драпежныя беспазваночныя жывёлы. Таксама насякомыя з'яўляюцца ежай для многіх пазваночных жывёл[117]. Насякомыя знішчаюцца рознымі энтамафагамі на ўсіх стадыях развіцця.

У наш час сярод мікраарганізмаў вядомыя розныя ўзбуджальнікі бактэрыяльных, вірусных, грыбковых і пратазойных захворванняў насякомых. Напрыклад, бакулавірусы з'яўляюцца ўзбуджальнікамі вірусных захворванняў розных відаў, пераважна лускакрылых. Вядома звыш 400 відаў грыбоў, якія выклікаюць розныя захворванні насякомых[117]. Усе яны з'яўляюцца прадстаўнікамі чатырох класаў: фікаміцэты, сумчатыя, базідыяльныя і недасканалыя грыбы. З класа фікаміцэтаў найбольш вядомыя прадстаўнікі роду Entomophthora. З групы сумчатых грыбоў часцей за ўсё паразітуюць віды родаў Cordyceps, Hypocrella, Hirsutella, Sporotrichum і інш. Асаблівую вядомасць маюць некаторыя прадстаўнікі роду Cordyceps у сувязі з уплывам на паводзіны насякомых, на якіх яны паразітуюць, напрыклад кардыцэпс аднабокі, які паразітуе на мурашках, і кардыцэпс кітайскі — на вусенях матыля Hepialus armoricanus. Сярод прадстаўнікоў недасканалых грыбоў насякомых дзівяць грыбы родаў Aschersonia, Aspergillus, Beauveria, Cephalosporium, Cladosporium, Coniothyrium, Spicaria і іншыя[117]. Патагенныя для насякомых бактэрыі з'яўляюцца прадстаўнікамі парадку Eubacteriales. Сярод іх найбольш часта сустракаюцца кокабактэрыі, спораўтваральныя бактэрыі і бясспоравыя палачкападобныя бактэрыі. Рэдка ў насякомых таксама выяўляюць патагенныя вібрыёны. Большасць вядомых патагенных насякомым прасцейшых з'яўляюцца прадстаўнікамі атрада мікраспарыдый, грэгарын і шызагрэгарын[117].

Шырокай групай натуральных ворагаў насякомых з'яўляюцца паразітычныя чэрві — нематоды, які выклікаюць нематодныя хваробы насякомых. З беспазваночных драпежнікаў, якія палююць на насякомых, найбольш шырока распаўсюджаны насякомыя-энтамафагі, павукападобныя (павукі, скарпіёны, кляшчы, фалангі і да т.п.), мнаганожкі[117].

Сярод пазваночных насякомымі харчуюцца розныя віды рыб, земнаводных (у жаб да 95 % рацыёну), паўзуноў, птушак і сысуноў (насякомаедныя, кажаны, мурашкаеды, пангаліны і трубказубы і г.д.). Унутры пералічаных класаў пазваночных маюцца цэлыя групы, якія спецыялізуюцца на харчаванні выключна насякомымі. Таксама насякомыя служаць многім іншым відам як дадатак да асноўнай ежы[38].

Многія насякомыя таксама служаць крыніцай харчавання для насякомаедных раслін, якіх налічваецца каля 630 відаў з 19 сямействаў раслін, якія прыстасаваліся да лоўлі і пераварвання невялікіх жывёл. Такім чынам гэтыя расліны дапаўняюць сваё звычайнае аўтатрофнае харчаванне (фотасінтэз) адной з формаў гетэратрофнага харчавання[118][119].

Роля ў экасістэмах[правіць | правіць зыходнік]

Насякомыя складаюць каля 90 % усіх жывёл на Зямлі[29]. Насякомыя адыгрываюць надзвычай важную ролю ў прыродзе, якая вызначаецца іх відавой разнастайнасцю і высокай колькасцю ў біяцэнозах. Расліннаедныя насякомыя па біямасе ў шмат разоў перавышаюць усіх іншых жывёл-фітафагаў і таму спажываюць асноўную частку расліннага прыросту. Драпежныя і паразітычныя насякомыя з'яўляюцца натуральнымі рэгулятарамі колькасці арганізмаў, якімі яны харчуюцца. У сваю чаргу, насякомыя — аснова харчавання для шматлікіх беспазваночных і пазваночных жывёл[29].

Насякомыя ўдзельнічаюць у кругавароце рэчываў у біясферы (выкарыстоўваюць разнастайныя кармы і самі з'яўляюцца кормам для многіх арганізмаў, выконваюць санітарную функцыю), у глебаўтварэнні, апыляюць расліны. Многія насякомыя — шкоднікі раслін (збожжа і збожжапрадуктаў, лесу, сельскагаспадарчых культур), паразіты жывёл і чалавека, пераносчыкі ўзбуджальнікаў хвароб (напр., крывасмокі). Некаторых выкарыстоўваюць для атрымання харчовых, лекавых рэчываў, тэхнічнай сыравіны (напр., пчол, шаўкапрадаў), у біялагічнай ахове сельскагаспадарчых і лясных раслін (напр., божых каровак, жужаляў, наезнікаў).

Насякомыя як апыляльнікі[правіць | правіць зыходнік]

Меданосная пчала на кветцы

Звыш 80 % раслін Еўропы апыляюцца насякомымі[120], і можна з упэўненасцю сказаць, што кветка — вынік сумеснай эвалюцыі раслін і насякомых. Прыстасаванні кветкавых раслін для прыцягнення насякомых разнастайныя: пылок, нектар, эфірныя алеі, водар, форма і афарбоўка кветкі. Прыстасаванні насякомых: смактальны хабаток матылёў, грызуча-ліжучы ротавы апарат пчаліных; адмысловыя пылказборныя апараты — у пчол і чмялёў шчотачка і кошык на задніх нагах, у пчол-мегахіл — брушная шчотачка, шматлікія валаскі на нагах і целе[120].

Узаемаадносіны раслін і насякомых нярэдка дасягаюць асаблівай спецыялізацыі. Напрыклад, люцэрну апыляюць адзіночныя пчолы, інжыр — перапончатакрылыя Blastophaga psenes, юку — юкавая моль. Мадагаскарская архідэя ангрэкум паўтарафутавы з вельмі глыбокай кветкавай чашачкай апыляецца адзіным эндэмічным відам мёртвай галавы Xanthopan morgani praedicta, якія маюць хабаток даўжынёй 225 мм[22]. Неатрапічныя архідныя расліны з падтрыб Stanhopeinae і Catasetinae апыляюцца выключна архіднымі пчоламі (Euglossini)[121]. Гэтыя ўзаемавыгадныя ўзаемаадносіны пчол і архідэй узніклі падчас эвалюцыі прыкладна 20 млн гадоў назад[122][123]. Толькі самцы займаюцца апыленнем гэтых архідэй, якія не вырабляюць нектар, і самкі пчол не наведваюць іх. Падчас наведвання кветкі да галавы або грудзей самца прыліпае палінарый (які змяшчае пылковыя зерні), які апыляльнік і пераносіць на іншую кветку[45].

Іншыя ролі[правіць | правіць зыходнік]

Мурашкі Pseudomyrmex на галінцы акацыі

Як спажыўцы жывёльных і раслінных рэштак насякомыя адыгрываюць важную ролю ў глебаўтварэнні. Такі ўдзел звязаны не толькі з разрыхленнем глебы і ўзбагачэннем яе перагноем глебавымі насякомымі і іх лічынкамі, але і з раскладаннем раслінных і жывёльных рэштак — апалага лісця і адмерлых частак раслін, трупаў і экскрыментаў жывёл, адначасова выконваюцца санітарная роля і кругазварот рэчываў у прыродзе[29].

Санітарную ролю выконваюць наступныя групы насякомых:

  • капрафагі — жукі-гнаявікі, мухі-гнаявіцы, кароўніцы;
  • некрафагі — жукі-трупаеды, магільшчыкі, скураеды, мухі-мясаедкі;
  • насякомыя — разбуральнікі адмерлых раслінных рэштак: драўніны, апалага лісця і хвоі — жукі-тачыльшчыкі, лічынкі вусачоў, златак, рагахвостаў, камароў-даўганожак, мурашкі-шашалі, грыбныя камарыкі і г.д.;
  • насякомыя — санітары вадаёмаў харчуюцца завіслымі ці аселымі на дно гнілымі арганічнымі рэчывамі (дэтрытам) — лічынкі камароў-дзяргуноў, або званцоў, аўсянікаў, ручайнікаў, чысцяць ваду і служаць біяіндыкатарам яе санітарнага стану.

Некаторыя насякомыя здольныя абараняць расліны ад фітафагаў. Напрыклад, каля 10 % відаў акацый Цэнтральнай Амерыкі ахоўваюцца драўнянымі мурашкамі роду Pseudomyrmex, якія атрымліваюць ад расліны гатовы дом і корм (нектар і бялковыя цельцы Бельта)[97].

Філагенія[правіць | правіць зыходнік]

Паходжанне і эвалюцыя[правіць | правіць зыходнік]

Адбітак вымерлай гіганцкай страказы меганеўры з размахам крылаў 75 см
Выкапнёвы ручайнік у бурштыне

Усталяванне паходжання класа насякомых сутыкаецца з вызначанымі цяжкасцямі. Ключавая праблема складаецца ў адсутнасці акамянеласцей, па якіх можна было б усталяваць філагенетычныя адносіны насякомых[124].

Традыцыйна на аснове марфалагічных параўнанняў (асабліва трахеальных дыхальных сістэм) найбліжэйшымі сваякамі насякомых лічылі мнаганожак. У адпаведнасці з гэтым пунктам гледжання абедзве групы аб'ядноўвалі ў таксон «непаўнавусыя» (Atelocerata).

Аднак пабудова філагеній на падставе паслядоўнасцей генаў і нядаўнія марфалагічныя даследаванні сведчаць, што насякомыя бліжэйшыя да ракападобных, чым да мнаганожак. Прыхільнікі гэтай філагенетычнай гіпотэзы аб'ядналі ракападобных і насякомых у адзіны таксон Pancrustacea. Ракападобныя вядомыя з адкладаў ранняга кембрыю (каля 511 млн гадоў), у той час як насякомыя з'яўляюцца ў палеанталагічным летапісе толькі ў раннім дэвоне (каля 410 млн гадоў). Такім чынам, гіпотэза пра паходжанне ракападобных і насякомых ад адзінага агульнага продка спараджае часавы прамежак каля 100 млн гадоў, на працягу якога насякомыя павінны былі існаваць. Адсутнасць рэштак насякомых у палеанталагічным летапісе на працягу гэтага перыяду звычайна тлумачыцца тым, што яны не захаваліся да нашых дзён[124]. Найноўшыя марфалагічныя параўнанні і філагенетычныя рэканструкцыі на аснове геномных паслядоўнасцей паказваюць, што насякомыя з'яўляюцца нашчадкамі ракападобных, што добра ўзгадняецца з палеанталагічнымі звесткамі. Аднак марфалагічныя і малекулярныя звесткі не ўзгадняюцца пры вызначэнні найбліжэйшых сваякоў насякомых сярод ракападобных: марфалагічныя звесткі паказваюць на сувязь насякомых з вышэйшымі ракападобнымі, а малекулярныя — з жабраногімі[124]. У адпаведнасці з апошняй гіпотэзай эвалюцыйная галіна насякомых аддзялілася ад ракападобных у познім Сілуры — раннім Дэвоне. Прымітыўныя продкі насякомых існавалі 350 млн гадоў назад у дэвонскім перыядзе, а верагодна і яшчэ раней. Найстаражытным насякомым з'яўляецца дэвонскі від Rhyniognatha hirsti (410 млн гадоў)[125][126] і Strudiella devonica (385—360 млн гадоў)[127]. Да найстаражытных насякомых адносяць цалкам вымерлыя атрады Пратараканы, Пааліідавыя, стракозападобныя Archodonata і Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera і Герарыды, знойдзеныя ў карбоне (больш за 300 млн гадоў)[128].

Эвалюцыйная гісторыя насякомых звязана з гісторыяй іншых жывёл і раслін: з асваеннем імі сушы і выкарыстаннем новых экалагічных ніш, якія ўтварыліся ў новых біяцэнозах[129]. Падчас свайго эвалюцыйнага развіцця насякомыя ўтваралі новыя формы, многія з якіх пасля працяглага існавання выміралі[129]. Некаторыя з вымерлых формаў адрозніваліся гігантызмам. Напрыклад, Mazothairos (Palaeodictyoptera) з размахам крылаў да 55 см. Да атрада Protodonata належаць найбуйнейшыя за ўсю гісторыю Зямлі насякомыя. Гэта Meganeura monyi (знойдзеная ў Францыі, з размахам крылаў 75 см) і Megatypus з каменнавугальнага перыяду, і пермскія Meganeuropsis permiana (ЗША), якія мелі размах крылаў да 71 см[9]. Знойдзеныя ў Расіі адбіткі крылаў пермскіх Arctotypus sinuatus гавораць пра іх агульныя памеры каля 120 мм. Меркавана, і імага і іх німфы былі драпежнікамі. Большасць такіх знаходак уяўляюць сабой толькі фрагменты крылаў, і толькі ў некалькіх выяўленых асобнікаў захаваліся адбіткі іншых частак цела: галавы з буйнымі сківіцамі і вялікімі вачамі, а таксама адбіткі грузей і доўгага брушка[9]. Атрад палеадыктыяптэры — разнастайная група, шырока прадстаўленая 320—220 млн гадоў назад буйнымі выкапнёвымі насякомымі (да 50 см) з колюча-смактальным ротавым апаратам. Прадстаўнікі атрада пратартаптэр (Protorthoptera) былі звычайныя да пермскага перыяду. Гэта найбольш раннія з вядомых выкапняў Neoptera. Для іх характэрны скурыстыя пярэднія крылы, павялічаная анальная вобласць задніх крылаў і добра развіты грызучы ротавы апарат. З позняга карбону да ранняй юры вядомы атрад міямаптэра (Miomoptera, дробныя насякомыя з доўгімі крыламі, падобныя да ручайнікаў), найстаражытны і найбольш прымітыўны атрад з групы насякомых з поўным ператварэннем[128].

Сярод насякомых вядомыя атрады, якія існуюць на працягу працяглага часу. Атрад старажытнасківічныя вядомы з дэвонскага перыяду (390 млн гадоў)[130]. Атрады аўсянікі, стракозы, прамакрылыя, тараканы існуюць з каменнавугальнага перыяду (350 млн гадоў), клапы, сенаеды, скарпіёнавы мухі, ручайнікі, сеткакрылыя, трыпсы, вярблюдкі, цвердакрылыя вядомыя пачынаючы з пермскага перыяду (290 млн гадоў), перапончатакрылыя, тэрміты, віслакрылкі, палачнікі, двухкрылыя — з трыясу (250 млн гадоў)[128]. Такім чынам, большасць атрадаў насякомых існуе ўжо звыш 200—300 млн гадоў[9]. У той жа час такая вялікая група, як матылі, вядомая толькі з мелавога перыяду, а багатыя відамі ў сучаснай фаўне сямействы, як саранчовыя, тлі з сямейства Aphididae, тэрміты з сямейства Termitidae і вышэйшыя двухкрылыя (Tephritidae, Tachinidae і інш.) вядомыя толькі толькі з неагену[129]. Блыхі выяўлены ў ніжнім мелу і балтыйскім бурштыне. Выкапні вошы дакладна вядомыя па знаходках з плейстацэну Сібіры[128].

Насякомыя і чалавек[правіць | правіць зыходнік]

Выкарыстанне насякомых чалавекам[правіць | правіць зыходнік]

Выкарыстанне ў ежу[правіць | правіць зыходнік]

Мурашыныя лічынкі на рынку ў Ісане (Тайланд)

Са спрадвечных часоў насякомыя адыгрывалі важную ролю ў харчаванні народаў Афрыкі, Азіі, Аўстраліі і Лацінскай Амерыкі, служылі крыніцай харчу і для індзейцаў, якія насялялі захад Паўночнай Амерыкі. У развітых краінах насякомыя звычайна ўспрымаюцца галоўным чынам як кулінарная экзотыка[131]. У свеце ў ежу ўжываецца каля 1900 відаў насякомых: звыш 30 % аб'ёмаў спажывання складаюць жукі, 18 працэнтаў — вусені, 14 % — восы, пчолы і мурашкі, 13 % — конікі, цвыркуны і саранча (ацэнка экспертаў ФАА ААН, 2013 год)[132]. Аналіз ядомых відаў паказвае, што некаторыя на 60—70 % складаюцца з бялку, утрымліваюць больш калорый, чым соя і мяса, а таксама вітаміны і мікраэлементы, якіх звычайна бракуе ў раслінным рацыёне жыхароў краін «трэцяга свету»[131]. У некаторых абласцях на поўдні Афрыкі за кошт насякомых забяспечваецца да 2/3 спажывання жывёльнага бялку[131]. Лічынкі жукоў спажываюцца ў ежу чалавекам значна часцей, чым дарослыя асобіны, іх звычайна ядуць сырымі або смажанымі[133]. У Лаосе, М'янме, Індыі, Тайландзе і на Філіпінах буйныя лічынкі і кукалкі шэрагу відаў пласцініставусых жукоў з'яўляюцца дэлікатэсам у мясцовай кухні[134]. Лічынак вусачоў ужываюць у ежу ў Паўднёва-Усходняй Азіі, Шры-Ланцы і Папуа — Новай Гвінеі[131]. У мясцовых плямёнаў Фіджы дэлікатэсам лічацца лічынкі некаторых вусачоў[33], а ў плямёнаў парагвайскіх індзейцаў — лічынкі пальмавых даўганосікаў (род Rhynchophorus). Мучных хрушчакоў шырока ўжываюць у ежу ў Паўднёвай Амерыцы, у Індыі, на Блізкім і Сярэднім Усходзе. Смажаных лічынак хрушчоў ядуць у Францыі, дзе з іх таксама вараць супы[131]. У Азіі кукалак тутавага шаўкапрада, разматаўшы шоўк з кокана, не выкідваюць, а ўжываюць у смажаным ці зацукраваным відзе. У 1987 годзе ў Тайландзе Міністэрства аховы здароўя ўключыла кукалак тутавага шаўкапрада ў пералік прадуктаў, якія могуць дапаўняць рацыён для дзяцей дашкольнага ўзросту[131]. Паўднёвая Карэя пастаўляе кансерваваных кукалак тутавага шаўкапрада ў азіяцкія крамы па ўсім свеце[131]. У Афрыцы дэлікатэсам лічацца смажаныя або вэнджаныя вусені паўлінавочкі Gonimbrasia belina, якія каштуюць у 4 разы даражэй за звычайнае мяса[135]. У асобных раёнах Паўночнай Афрыкі гэтыя вусені настолькі папулярныя, што ў сезон істотна зніжаюцца продажы ялавічыны і мяса іншых жывёл[131]. У Афрыцы саранчу ўжываюць у ежу сырой, смажанай, зваранай у салёнай вадзе і высушанай на сонцы, а ў Азіі яе часцей ядуць як закуску[131].

Лічынкі сырных мух выкарыстоўваюцца на Сардзініі для падрыхтоўкі з сартоў сыра пекарына — сыра касу марцу, які ўяўляе сабой напаўзгніўшую масу з размешчанымі ў ёй жывымі лічынкамі[136].

Шаўкаводства[правіць | правіць зыходнік]

Коканы тутавага шаўкапрада

Тутавы шаўкапрад адыгрывае важную эканамічную ролю ў вытворчасці шоўка. У прыродзе шоўк утвараюць вусені шматлікіх відаў матылёў, ствараючы з яго коканы. Тэкстыльная прамысловасць аддае перавагу тутаваму шаўкапраду, прыручанаму чалавекам. Таксама ў шаўкаводстве выкарыстоўваюцца кітайская дубовая паўлінавочка, якую ўжо больш за 250 гадоў разводзяць у Кітаі. З яе коканаў атрымліваюць шоўк, які ідзе на выраб часучы. Іншыя віды шаўкапрадаў дрэнна развіваюцца ў няволі, таму абмяжоўваюцца толькі зборам іх коканаў у прыродзе[135]. У шаўковым кокане звычайна ўтрымліваецца да 3500 м валакна, але разматаць яго ўдаецца максімум на траціну[135]. Сёння ва ўсім свеце штогод вырабляецца 45 000 тон шоўка[135]. Галоўнымі пастаўшчыкамі з'яўляюцца Кітай, Індыя, Узбекістан[137]. У Індыі разводзіцца сатурнія Attacus atlas, вусені якой вылучаюць шоўк, які адрозніваецца ад такога ў тутавага шаўкапрада — ён карычневага колеру, мацнейшы і шарсцісты — т.зв. фагаравы шоўк.

Іншае выкарыстанне[правіць | правіць зыходнік]

Меданосныя пчолы на сотах
Кармін, атрыманы з кашанілі

Са старажытных часоў людзі разводзяць меданосных пчол для атрымання прадуктаў пчалярства: воску, мёду, яду, пропалісу, пяргі[138][139]. Лічынкі і кукалкі лістаедаў афрыканскага роду Diamphidia выдзяляюць яд дыямфатаксін, які выкарыстоўваецца бушменамі для змазвання наканечнікаў атручаных паляўнічых стрэл[33][140][141]. З самак кашанільнага чарвяца атрымліваюць рэчыва кармін, якое выкарыстоўваецца для атрымання чырвонага фарбавальніка[33]. Армянскую кашаніль выкарыстоўвалі для атрымання фарбавальніка — «вардан кармір», які даволі шырока выкарыстоўваўся ў тэкстыльнай прамысловасці для афарбоўкі нітак і пражы для вытворчасці тканін і дыванаў. Многія плямёны Афрыкі, Паўднёвай Амерыкі і Акіяніі, выкарыстоўваюць засушаных жукоў (напрыклад златак) ці іх бліскучыя ярка афарбаваныя надкрылы для вырабу розных упрыгожванняў, пераважна караляў[142][143]. Таксама ў якасці ўпрыгожванняў могуць насіць жывых жукоў. Для вырабу «жывых брошак» выкарыстоўваюцца некаторыя віды жукоў з сямейства заферыд, якіх упрыгожваюць штучнымі ці сапраўднымі каштоўнымі камянямі, а да надкрылаў прымацоўваюць тонкія ланцужкі[144]. У канцы XIX стагоддзя агняносныя шчаўкуны ўвайшлі ў моду ў Парыжы ў выглядзе вячэрніх упрыгожванняў, названых «жывыя алмазы»[85]. Гэта мода ўпершыню ўзнікла яшчэ сярод мексіканскіх жанчын, яны ўпрыгожвалі сябе жывымі жукамі, якіх клалі ў спецыяльныя цюлевыя мяшэчкі і прышпільвалі да сукенак. Першыя еўрапейскія перасяленцы ў Паўднёвай Амерыцы выкарыстоўвалі агняносных шчаўкуноў для асвятлення свайго жылля, а мясцовыя плямёны здаўна прывязвалі іх да пальцаў ног падарожнічаючы ўначы праз джунглі, каб асвятляць дарогу[85]. У апошні час вялікую папулярнасць набываюць жывыя трапічныя матылі ў якасці нестандартнага і экзатычнага падарунку на многія святы і ўрачыстасці, як напрыклад юбілей ці вяселле. Насякомыя шырока выкарыстоўваюцца ў энтамадызайне — афармленні інтэр'ераў жылых і рабочых памяшканняў сабранымі калекцыямі або сувенірнай і дэкаратыўнай прадукцыяй[145]. У судова-медыцынскай экспертызе маецца метад вызначэння даўнасці забойства па складзе насякомых-некрафагаў і іх лічынак, якія жывуць на трупе[146][147].

Гаспадарчае значэнне[правіць | правіць зыходнік]

У сусветнай практыцы насякомыя шырока выкарыстоўваюцца для барацьбы з пустазельнымі раслінамі[148]. Напрыклад, Амброзіевы паласаты лістаед быў інтрадукаваны ў СССР, шэраг краін Еўропы, Кітай і Аўстралію з Канады і ЗША для барацьбы са злосным пустазеллем — амброзіяй[148]. Іншым яскравым прыкладам служыць спецыяльна завезеная ў 1925 годзе ў Аўстралію з Уругвая і з паўночных раёнаў Аргенціны кактусавая агнёўка[149]. Вусені гэтага матыля дапамаглі пазбавіцца ад завезенага кактуса апунцыі, якім зараслі мільёны гектараў пашаў.

Насякомыя таксама паспяхова выкарыстоўваюцца ў якасці біялагічнага метаду барацьбы з іншымі ж насякомымі-шкоднікамі[148]. Пахучага красацела пачынаючы з 1906 года неаднаразова інтрадукавалі з Еўропы ў ЗША для барацьбы з вусенямі няпарнага шаўкапрада. Адным з найстарэйшых ужыванняў біялагічнай барацьбы са шкоднікамі лічыцца выкарыстанне мурашак-ткачоў пры вырошчванні цытрусавых на поўдні Кітая. У некаторых краінах Еўропы рассяляюць і ахоўваюць гнёзды рыжых лясных мурашак[150].

Шкоднікі[правіць | правіць зыходнік]

Вельмі вяліка гаспадарчае значэнне насякомых як шкоднікаў сельскай і лясной гаспадаркі, якія пашкоджваюць палявыя, садовыя ці лясныя культуры[151]. Вялікую групу шкоднікаў утвараюць фітафагі, якія наносяць шкоду розным лясным і сельскагаспадарчым раслінам. Асабліва трэба адзначыць каларадскіх жукоў і іх лічынак, а таксама саранчу. Вялікае значэнне маюць насякомыя як шкоднікі лесу — разнастайныя і шматлікія шкоднікі драўніны (жукі-вусачы, караеды, златкі, жукі-тачыльшчыкі). Многія віды жукоў-скураедаў з'яўляюцца небяспечнымі шкоднікамі запасаў жывёльнага і расліннага паходжання, шаўкаводства і музейных калекцый. Яны часта пашкоджваюць гарбарную сыравіну, футру, пер'е, ваўняныя вырабы, мясныя прадукты, музейныя экспанаты, пудзілы жывёл, заалагічныя і энтамалагічныя калекцыі, гербарыі, збожжавыя прадукты. Розныя віды тачыльшчыкаў могуць таксама пашкоджваць харчовыя прадукты, кнігі, мэблю, драўляныя канструкцыі. Пчалярству шкодзіць малая пчаліная агнёўка і вялікая васковая моль[85]. Футра, адзенне з натуральных тканін і мэблю шкодзяць футравая моль, адзежная моль і мэблевая моль. Вусені паходных шаўкапрадаў (Thaumetopoeidae) адрозніваюцца здольнасцю да працяглых міграцый у пошуках ежы, і пры масавым размнажэнні могуць выядаць цэлыя гектары лясоў і лясных масіваў.

Насякомыя і здароўе чалавека[правіць | правіць зыходнік]

На чалавеку паразітуе цэлы шэраг крывасмактальных насякомых. Блыхі з'яўляюцца пераносчыкамі розных узбуджальнікаў захворванняў чалавека і жывёл. Усталявана, што каля 60 відаў блыхаў можа перадаваць у прыродзе больш за 25 розных захворванняў, у тым ліку чуму, сыпны тыф, тулярэмію, бруцэлёз і іншыя. Таксама блыхі могуць быць прамежкавымі гаспадарамі некаторых гельмінтаў (гарбузападобны цэпень, пацучыны цэпень, дырафілярыі). Паразітуюць на чалавеку таксама і вошы, якія маюць строгую спецыфічнасць да свайго гаспадара: лабковая і чалавечая. Апошняя, маючы 2 падвіды — адзежная і галаўная, з'яўляецца пераносчыкам такіх захворванняў, як сыпны і зваротны тыф. Пасцельны клоп таксама з'яўляецца распаўсюджаным бытавым крывасмактальным эктапаразітам чалавека. Шэраг трапічных відаў Reduviidae харчуецца кроўю цеплакроўных жывёл і чалавека (уяўляюць як бы пераход ад драпежнікаў да паразітаў). Мухі цэцэ жывуць у трапічнай і субтрапічнай Афрыцы і з'яўляюцца пераносчыкамі трыпанасамозаў — захворванняў жывёл і чалавека, больш вядомых як сонная хвароба. Авадні ў лічынкавым стане паразітуюць на розных свойскіх жывёлах і на людзях. Самкі большасці відаў сляпнёў і камароў п'юць кроў цеплакроўных жывёл, уключаючы чалавека.

Заўвагі па ахове[правіць | правіць зыходнік]

У выніку гаспадарчай дзейнасці чалавека: высечкі лясоў, узворвання цалінных стэпаў і сенажацей, асушвання балот, ужывання інсектыцыдаў і г.д. колькасць многіх відаў насякомых у значнай меры скарацілася, а некаторыя з іх знаходзяцца на грані вымірання. На памеры папуляцыі ўплываюць змены ў відавоў разнастайнасці расліннасці месцаў рассялення. У першую чаргу ў групе рызыкі знаходзяцца віды насякомых, якія жывуць на абмежаванай тэрыторыі, або харчуюцца раслінамі толькі аднаго віду[152]. Пералік насякомых, экспарт, рээкспарт і імпарт якіх рэгулюецца ў адпаведнасці з Канвенцыяй аб міжнародныі гандлі відамі дзікай фаўны і флоры, размешчанымі пад пагрозай знікнення (СІТЭС), складаецца з 66 відаў[153].

Заўвагі[правіць | правіць зыходнік]

Крыніцы
  1. 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 Шаблон:Кніга:Определитель насекомых дв-1
  2. 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 2,16 2,17 2,18 2,19 2,20 2,21 2,22 Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология — стереотипное. — М.: Проспект науки, 2008. — 486 с. — ISBN 978-5-903090-13-6.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)» (англ.) . — 2013. — Vol. 3703. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback), ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
  4. Горностаев Г. Н. Насекомые. Энциклопедия природы России — М.: ABF, 1998. — 560 с.
  5. 5,0 5,1 Luke Sandro, Juanita Constible Antarctic Bestiary — Terrestrial Animals. Laboratory for Ecophysiological Cryobiology, Miami University. Праверана 26 лютага 2012.
  6. Фасмер М. Этимологический словарь русского языка — М.: Прогресс, 1964—1973. — Т. 3.
  7. 7,0 7,1 Памылка ў зносках: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named .D0.9A.D0.BB.D1.8E.D0.B3.D1.8D
  8. Барнс Р., и др. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход — М.: Мир, 1992.
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. (2005-05-16). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5. http://books.google.se/books?id=Ql6Jl6wKb88C&pg=PA175&lpg=PA175&dq=Protodonata&source=bl&ots=q9vyz0DtGA&sig=ZZTnPi7RDL4mFobyGawmG1YenTw&hl=sv&ei=-e68Te3vJsafOp2N9dIF&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=5&ved=0CD8Q6AEwBDgK#v=onepage&q=Protodonata&f=false. 
  10. Nielsen E. S. and Mound L. A. Global Diversity of Insects: The Problems of Estimating Numbers // Raven, P. H. and Williams, T. (eds). Nature and Human Society: The Quest for a Sustainable World. — Washington, DC: National Academy Press, 2000. — P. 213—222.
  11. Raven P. H., Yeates D. K. Australian biodiversity: threats for the present, opportunities for the future // Australian Journal of Entomology. — 2007. — Vol. 46. — P. 177—187.
  12. Chapman A. D. Numbers of living species in Australia and the World — Canberra: Australian Biological Resources Study, 2006. — P. 60. — ISBN 978-0-642-56850-2.
  13. Hammond P. M. (1995). The current magnitude of biodiversity pp. 113—128 in Heywood, V. H. (ed.). Global biodiversity assessment. Cambridge, UK: Cambridge University Press. 
  14. 14,00 14,01 14,02 14,03 14,04 14,05 14,06 14,07 14,08 14,09 14,10 14,11 14,12 14,13 14,14 Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — М.: Колос, 2001. — 376 с. — ISBN 5-10-003598-6.
  15. Grove S. J., Stork N. E. An inordinate fondness for beetles. Invertebrate Taxonomy 14 — 2000. — P. 733—739.
  16. Bragg P. E. In Hennemann & Conle. Revision of Oriental Phasmatodea: The tribe Pharnaciini Günther, 1953, including the description of the world’s longest insect, and a survey of the family Phasmatidae Gray, 1835 with keys to the subfamilies and tribes (Phasmatodea: «Anareolatae»: Phasmatidae). — 2008. — Vol. 1906. — P. 1—316.
  17. World’s longest insect revealed. Лонданскі музей прыродазнаўства.
  18. Brock P. D. The amazing world of stick and leaf-insects — Essex, England: Cravitz Printing Co., 1999.
  19. 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых — М.—Л.: Советская наука, 1949.
  20. Vanessa Heque. Longicornes de Guyane — Cayenne, 1996.
  21. Yukio Yaznda & Shuji Okejima. Käfer der Welt — 1990. — P. 126.
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 Каабак Л. В., Сочивко А. В. Бабочки мира — М.: Аванта+, 2003. — ISBN 5-94623-008-5.
  23. 23,0 23,1 Hugo Kons, Jr. Chapter 32 — Largest Lepidopteran Wing Span (англ.) . Book of Insect Records. University of Florida (1998-05-17).
  24. Ornithoptera alexandrae (Queen Alexandra’s birdwing) (англ.) . Natural History Museum.
  25. University of Florida Book of Insect Records. Smallest Adult. Праверана 28 жніўня 2013.
  26. Ed Yong How tiny wasps cope with being smaller than amoebas.
  27. Памылка ў зносках: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named .D1.80.D1.8D.D0.BA.D0.B0.D1.80.D0.B4.D1.81.D0.BC.D0.B5.D0.BD.D1.8B
  28. Polilov, A. A. (2008). "Anatomy of the Smallest Coleoptera, Featherwing Beetles of the Tribe Nanosellini (Coleoptera, Ptiliidae), and Limits of Insect Miniaturization". Entomological Review 88 (1): 26—33. doi:10.1134/S0013873808010041. 
  29. 29,00 29,01 29,02 29,03 29,04 29,05 29,06 29,07 29,08 29,09 29,10 29,11 29,12 29,13 29,14 29,15 29,16 29,17 29,18 29,19 29,20 29,21 29,22 29,23 29,24 29,25 29,26 29,27 29,28 29,29 29,30 29,31 Памылка ў зносках: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named .D0.A0.D0.BE.D1.81
  30. 30,00 30,01 30,02 30,03 30,04 30,05 30,06 30,07 30,08 30,09 30,10 30,11 30,12 30,13 30,14 30,15 30,16 30,17 30,18 30,19 30,20 30,21 30,22 30,23 30,24 30,25 30,26 30,27 30,28 30,29 30,30 30,31 30,32 30,33 30,34 30,35 30,36 30,37 30,38 30,39 30,40 30,41 30,42 30,43 30,44 30,45 30,46 Тыщенко В. П. Физиология насекомых — М.: Высшая школа, 1986. — 303 с.
  31. 31,0 31,1 31,2 Росс Г., Росс Ч., Росс. Д. Энтомология — М.: Мир, 1985. — 572 с.
  32. Длусский Г. М. Муравьи рода Формика — М.: Наука, 1967. — 236 с.
  33. 33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 Элен Паркер, консультант русского издания Алексей Гиляров. Насекомые — М.: Дорлинг Киндерсли, 1997. — 62 с. — ISBN 0-7513-8666-9.
  34. Ефетов К. А., Будашкин Ю. И. Бабочки Крыма: (Высшие разноусые чешуекрылые) — Симферополь: Таврия, 1990. — 112 с.
  35. Жан Анри Фабр. Жизнь насекомых. Рассказы энтомолога — М.: Перевод Н. Н. Плавильщикова, 1963.
  36. Мурзин В. Безмолвный язык любви // Наука и жизнь. — М.: 1998.
  37. Göran Arnqvist, Therésa M. Jones & Mark A. Elgar (2003). "Insect behaviour: reversal of sex roles in nuptial feeding" (PDF). Nature 424 (6947): 387. http://www.anst.uu.se/goarn789/nature2003.pdf. 
  38. 38,00 38,01 38,02 38,03 38,04 38,05 38,06 38,07 38,08 38,09 38,10 38,11 38,12 38,13 38,14 38,15 38,16 38,17 38,18 38,19 Памылка ў зносках: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named .D0.96.D0.A7
  39. 39,0 39,1 39,2 39,3 Paul Smart. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World — Transworld Publishers Limited, 2001. — 274 p. — ISBN 0-552-98206-7.
  40. 40,0 40,1 Памылка ў зносках: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named .D0.B6.D1.8B.D1.86.D1.86.D1.91
  41. Moczeka Armin P., Douglas J. Emlen. Male horn dimorphism in the scarab beetle, Onthophagus taurus: do alternative reproductive tactics favour alternative phenotypes?. — 2000. — Vol. 59. — P. 459—466.
  42. Eberhard, W. G. Beetle horn dimorphism: making the best of a bad lot // The American Naturalist. — 1982. — Vol. 119. — P. 420—426.
  43. Wilkinson G. S. & G. N. Dodson (1997). "Function and evolution of antlers and eye stalks in flies". in J. Choe & B. Crespi. The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids. Cambridge University Press. pp. 310—327. ISBN 0-521-58976-2. 
  44. Thornhill R. Mate Choice in Hylobittacus apicalis (Insecta: Mecoptera) and Its Relation to Some Models of Female Choice // Evolution. — 1980. — Vol. 34. — P. 519—538.
  45. 45,0 45,1 Williams, Norris H. & Whitten, W. Mark. Orchid floral fragrances and male euglossine bees: methods and advances in the last sesquidecade // Biol. Bull. — 1983. — Vol. 164. — P. 355—395.
  46. Андреас Вебер. Играй гормон! // GEO. — М.: Axel Springer Russia, 2013. — В. 184.
  47. Eltz T., W. M. Whitten, D. W. Roubik, and K. E. Linsenmair. Fragrance collection, storage, and accumulation by individual male orchid bees. — 1999. — Vol. 25.
  48. Eltz, T., Sager, A., Lunau, K. Juggling with volatiles: fragrance exposure by displaying male orchid bees. — 2005. — Vol. 191. — P. 575—581.
  49. Zimmermann, Y., Roubik, D., Eltz, T. Species-specific attraction to pheromonal analogues in orchid bees. — 2006. — Vol. 60. — P. 833—843.
  50. Шарман Эпт Рассел. Роман с бабочками. Как человек влюбился в насекомое — М.: Колибри, 2005.
  51. Likui Yang Shortest Sexual Life Cycle (Chapter 16) (англ.) . University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (May 8, 1995).
  52. Salvatore Vicidomini Largest Eggs (Chapter 40) (англ.) . University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (February 9, 2005).
  53. Henning Brueland Highest Lifetime Fecundity (Chapter 18) (англ.) . University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (Dec. 15, 1995).
  54. Bianca Cecilie Nygård Highest Lifetime Fecundity (Chapter 17) (англ.) . University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (December 15, 1995).
  55. 55,0 55,1 Биологический энциклопедический словарь — 2-е изд. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.
  56. Савчук В. В. Атлас бабочек и гусениц Крыма — Симферополь, 2013. — ISBN 978-966-648-331-0.
  57. Craig H. Welch Shortest Reproductive Life (Chapter 37) (англ.) . University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (17.04.1998).
  58. Жук-олень Lucanus cervus (Linnaeus, 1758). www.zin.ru. Праверана 20 чэрвеня 2012.
  59. Amanda Ferguson, Paul Pearce-Kelly. Fregate Island Giant Tenebrionid Beetle Management Guidelines. — London: Invertebrate Conservation Unit, Zoological Society of London, 2004.
  60. Morewood W. Dean & Richard A. Ring (1998). "Revision of the life history of the High Arctic moth Gynaephora groenlandica (Lepidoptera: Lymantriidae)". Can. J. Zool. 76 (7): 1371—1381. http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/z98-085. 
  61. Keller L. (1998). "Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites". Insectes Sociaux 45: 235—246. doi:10.1007/s000400050084. 
  62. Самые старые насекомые (руск.) . Книга рекордов Гиннесса. guinessrecords.ru. Праверана 4 верасня 2013.
  63. Smith D. N. Prolonged larval development in Buprestis aurulenta L. (Coleoptera:Buprestidae). A review with new cases (англ.)  // Canadian Entomologist. — 1962. — Vol. 94. — P. 586—593.
  64. 64,0 64,1 64,2 Кипятков В. Е. Происхождение общественных насекомых — М.: Знание, 1985. — 64 с. — (Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология»; № 4).
  65. Gadagkar, Raghavendra. And now… eusocial thrips! // Current Science. — 1993. — Vol. 64. — P. 215—216.
  66. Kent D. S. & Simpson J. A. (1992). "Eusociality in the beetle Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae)". Naturwissenschaften 79: 86—87. doi:10.1007/BF01131810. 
  67. Smith S. M., A. J. Beattie, D. S. Kent and Stow A. J. Ploidy of the eusocial beetle Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera, Curculionidae) and implications for the evolution of eusociality (англ.)  // Insectes Sociaux. — 2009. — Vol. 56. — P. 285—288. DOI: 10.1007/s00040-009-0022-4.
  68. Алексей Гиляров Предложен новый взгляд на происхождение общественного образа жизни у животных (руск.) . Элементы (21.09.2010). Праверана 22 жніўня 2013.
  69. 69,0 69,1 Станек В. Я. Иллюстрированная энциклопедия насекомых — Прага: Артия, 1977. — 560 с.
  70. 70,0 70,1 70,2 70,3 70,4 Памылка ў зносках: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named .D0.91.D1.80.D0.B0.D0.B5.D0.BD
  71. 71,0 71,1 71,2 Wilson E. O. The insect societies — Cambridge. Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press, 1971.
  72. Кипятков В. Е. Мир общественных насекомых — Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1991. — 408 с. — ISBN 5-288-00376-9.
  73. Drugstore beetle — Stegobium paniceum (англ.) .
  74. Орлов Ю. А. Основы палеонтологии. Том 9. Членистоногие — трахейные и хелицеровые — М.: Изд-во Академии наук СССР, 1962. — 560 с.
  75. Thomas M. Merritt Fastest Runner (Chapter 39) (англ.) . University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (31 July 1999). Праверана 27 жніўня 2013.
  76. 76,0 76,1 76,2 76,3 76,4 76,5 76,6 Бродский А. К. Механика полёта насекомых и эволюция их крылового аппарата — ЛГУ им. А. А. Жданова, 1988. — P. 206.
  77. 77,0 77,1 77,2 Richard W. Merritt, Kenneth W. Cummins, and Martin B. Berg (editors) (2007). An Introduction to the Aquatic Insects of North America (4th ed.). Kendall Hunt Publishers. ISBN 978-0-7575-5049-2. 
  78. Epler J. H. The water beetles of Florida an identification manual for the families Coleoptera — Tallahassee, Florida, 2010. — 414 p.
  79. Mill P. J., Pickard R. S. (1975). "Jet-propulsion in anisopteran dragonfly larvae". Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 97 (4): 329—338. doi:10.1007/BF00631969. 
  80. 80,0 80,1 Andersen, Nils Moller & Cheng, Lanna (2004). "The marine insect Halobates (Heteroptera: Gerridae): Biology, Adaptations, Distribution and Phylogeny". Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 42: 119—180. http://mbrd.ucsd.edu/Research/labs/Cheng/Halobates%20Revewlower.pdf. 
  81. Ward J. V. Aquatic Insect Ecology: 1. Biology and habitat — New York: Wiley & Sons, 1992. — P. 74, 96, 172, 180.
  82. Williams D. & Feltmate B. Aquaticnsects. CAB International — 1999. — P. 48, 121, 218. — ISBN 0-85198-782-6.
  83. Vršanský P.; Chorvát D. A.; Fritzsche I.; Hain, M.; Ševčík, R. Light-mimicking cockroaches indicate Tertiarty origin of recent terrestrial luminescence (англ.) . — 2012. — Vol. 99. — P. 739—749. — ISSN 0028-1042. doi:10.1007/s00114-012-0956-7.
  84. Green L. B. S. The fine structure of the light organ of the New Zealand glow-worm Arachnocampa luminosa (Diptera: Mycetophilidae) // Tissue and Cell. — 1979. — Vol. 11. — P. 457—465.
  85. 85,0 85,1 85,2 85,3 85,4 Акимушкин И. И. Мир животных. Мир животных: Насекомые. Пауки. Домашние животные — М.: Мысль, 1993. — Т. 3. — ISBN 5-244-00444-1.
  86. Carrol C. R., Janzen D. H. (1973). "Ecology of foraging by ants". Annual Review of Ecology and Systematics 4: 231—257. doi:10.1146/annurev.es.04.110173.001311. 
  87. Åkesson S., Wehner R. (2002). "Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference?" (PDF). Journal of Experimental Biology 205: 1971—1978. http://jeb.biologists.org/content/205/14/1971.full.pdf. 
  88. Sommer S., Wehner R. (2004). "The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis". Journal of Comparative Physiology 190 (1): 1—6. doi:10.1007/s00359-003-0465-4. http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00359-003-0465-4. 
  89. Banks A. N., Srygley R. B. (2003). "Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)". Ethology 109: 835—846. doi:10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x. 
  90. Fukushi T. (15 June 2001). "Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama". Journal of Experimental Biology 204 (12): 2063—2072. PMID 11441048. http://jeb.biologists.org/content/204/12/2063.abstract. 
  91. Wehner R., Menzel R. (1969). "Homing in the ant Cataglyphis bicolor". Science 164 (3876): 192—194. doi:10.1126/science.164.3876.192. PMID 5774195. 
  92. 92,0 92,1 92,2 Горностаев Г. Н. Введение в этологию насекомых-фотоксенов (лет насекомых на искусственные источники света) // Этология насекомых. — 1984. — Т. 66.
  93. Яблоков-Хнзорян С. М. Обзор семейства жуков-кокцинеллид фауны СССР — Институт зоологии АН Армянской ССР, 1983.
  94. Яблоков-Хнзорян С. М. О скоплениях кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) // Юбилейная сессия по фауне Армянской ССР, посвящ. 25-летию АН АрмССР. — Ереван: 1969.
  95. 95,0 95,1 Senthilmurugan (2005). "Mukurthi National Park: A migratory route for butterflies". J. Bombay. Nat. Hist. Soc. 102 (2): 241—242. 
  96. Harlan Abbott Charles, A Quantitative Study of the Migration of the Painted Lady Butterfly, Vanessa Cardui L. Ecology, Vol. 32, #2, pp. 155—171.
  97. 97,0 97,1 97,2 "Petroleum fly". Grzimek's Animal Life Encyclopedia. Volume 3: Insects (2nd ed.). The Gale Group. 2004. p. 367. ISBN 0-7876-5779-4. 
  98. Захаров А. А. Муравей, семья, колония — М.: Наука, 1978. — 144 с. — (Человек и окружающая среда).
  99. 99,0 99,1 99,2 99,3 99,4 99,5 Крыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара — Товарищество научных изданий КМК, 2002. — 237 с. — ISBN 5-87317-116-5 (0).
  100. Кочетова Н. И. Они должны жить. Бабочки — М.: Агропромиздат, 1990. — 64 с.
  101. Morewood, W. Dean & Richard A. Ring. Revision of the life history of the High Arctic moth Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae) // Can. J. Zool. — 1998. — Vol. 76. — P. 1371—1381.
  102. Robert Bergersen. Is Greenland a Zoogeographical Unit of Its Own? // Journal of Biogeography. — январь 1995. — Vol. 22. — P. 1—6.
  103. Чрезвычайно узкий эндемик из термального источника в США (Zaitzevia thermae) носит имя Ф. А. Зайцева] (руск.) . Праверана 7 верасня 2013.
  104. Thorpe William Homan (1930). "The biology of the petroleum fly (Psilopa petrolei)". Transactions of the Entomological Society of London 78: 331—344. 
  105. Tuzov V. K. et al. Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories — Sofia — Moscow, 1997 Vol. 1. — 480 p.
  106. Mani, M. S. (1968). Ecology and Biogeography of High Altitude Insects. Volume 4 of Series entomologica. Springer. p. 530. ISBN 978-90-6193-114-0. 
  107. Van Sherwood Most Heat Tolerant (Chapter 21) (англ.) . University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (May 1, 1996). Праверана 28 жніўня 2013.
  108. Delabie, J. H. C. Trophobiosis Between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha): an Overview. — 2001. — Vol. 30. — P. 501—516.
  109. Giladi, Itamar (2006). "Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory". Oikos 112 (3): 481—492. 
  110. Шаблон:Кніга:Біялагічны энцыклапедычны слоўнік
  111. Памылка ў зносках: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named .D0.97.D0.B0.D1.85.D0.B0.D1.80.D0.B0.D1.9E
  112. Stouthamer R., Kazmer D. J. Cytogenetics of microbe-associated parthenogenesis and its consequences for gene flow in Trichogramma wasps. — 1994. — Vol. 73. — P. 317—327.
  113. Stewart B. Peck. Distribution and biology of the ectoparasitic beaver beetle Platypsyllus castoris Ritsema in North America (Coleoptera: Leiodidae: Platypsyllinae) (англ.)  // Insecta Mundi. — 2006. — Vol. 20. — P. 85—94.
  114. Кащеев В. А. Классификация морфоэкологических типов имаго стафилинид. — Алматы, Институт зоологии АН РК: 1999.
  115. Wild, A. L. & Brake, I. 2009. Field observations on Milichia patrizii ant-mugging flies (Diptera: Milichiidae: Milichiinae) in KwaZulu-Natal, South Africa. African Invertebrates 50 (1): 205—212.
  116. Радченко В. Г., Песенко Ю. А. Биология пчёл (Hymenoptera, Apoidea) — СПб.: ЗИН РАН, 1994. — 350 с.
  117. 117,0 117,1 117,2 117,3 117,4 Хижняк П. А., Бегляров Г. А., Стативкин В. Г. Химическая и биологическая защита растений — М.: Колос, 1971.
  118. Ellison, A. M., and Gotelli, N. J. (2009). "Energetics and the evolution of carnivorous plants". Journal of Experimental Botany 60: 19—42. doi:10.1093/jxb/ern179. PMID 19213724. 
  119. McPherson, S. R. Pitcher Plants of the Old World — Redfern Natural History Productions Ltd., 2009.
  120. 120,0 120,1 Гринфельд Э. К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых — Л.: Изд-во ЛГУ.
  121. Lucille Moore Orchid Fragrance Complexity as a Mechanism for Euglossine Bee Pollinator Specialization (англ.) . Writing excellence award winners. University of Puget Sound. Праверана 23 жніўня 2013.
  122. Engel Michael S. The first fossil Euglossa and phylogeny of the orchid bees (Hymenoptera: Apidae; Euglossini). — 1999. — Vol. 3272. — P. 1—14.
  123. Roubik, David W. & Paul E. Hanson (2004): Abejas De Orquídeas De La América Tropical: Biología y Guía De Campo / Orchid Bees of Tropical America: Biology and Field Guide. Santo Domingo, Costa Rica: INBio. ISBN 9968-702-94-3.
  124. 124,0 124,1 124,2 Glenner H. et al. The Origin of Insects // Science. — 2006. — Vol. 314. — P. 1883—1884.
  125. Andrew Ross The oldest fossil insect in the world. Natural History Museum.
  126. Michael S. Engel & David A. Grimaldi (2004). "New light shed on the oldest insect". Nature 427 (6975): 627—630. doi:10.1038/nature02291. PMID 14961119. 
  127. Garrouste R. et al. A complete insect from the Late Devonian period (англ.) . — 2012. — Vol. 488. — P. 82—85. — ISSN 0028-0836. doi: 10.1038/nature11281.
  128. 128,0 128,1 128,2 128,3 Историческое развитие класса насекомых — Труды Палеонтологического института АН СССР. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с.
  129. 129,0 129,1 129,2 Памылка ў зносках: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named .D0.91.D1.80.D1.8B.D0.B3
  130. David R. Maddison Archaeognatha. Bristetails. Tree of Life Web Project (01.01.2002). Праверана 11 снежня 2012.
  131. 131,0 131,1 131,2 131,3 131,4 131,5 131,6 131,7 131,8 Памылка ў зносках: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named .D0.A5.D0.BE.D0.BF.D0.BA.D1.96.D0.BD.D1.81
  132. ООН предложила накормить голодающих насекомыми. Lenta.ru (2013-05-13).
  133. A. D. Livingston, Helen Livingston. Edible Plants and Animals — New York, 1993. — 292 p. — (Facts on File).
  134. Памылка ў зносках: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named .D0.9A.D0.BE.D1.80.D1.87.D0.BC.D0.B0.D1.9E
  135. 135,0 135,1 135,2 135,3 Ален Эд, Мишель Виар. Бабочки мира — Изд. 2-е, стереотипное. — Интербук-бизнес, 2001. — 193 с. — ISBN 5-89164-090-2.
  136. Александр Лаврин. Благородная плесень // Вокруг света. — декабрь 2008. — ISSN 0321-0669.
  137. Марина Маковецкая. Битва за шёлк: Как в Таджикистане разводят гусениц тутового шелкопряда // GEO. — М.: Axel Springer Russia, 2013. — В. 184.
  138. Иойриш Н. П. Продукты пчеловодства и их использование — М.: Медгиз, 1976.
  139. Иойриш Н. П. Лечебные свойства мёда и пчелиного яда — М.: Медгиз, 1954.
  140. How San hunters use beetles to poison their arrows (англ.) . biodiversity explorer (biodiversityexplorer.org).
  141. Woollard J. M., Fuhrman F. A., Mosher H. S. The Bushman arrow toxin, Diamphidia toxin: isolation from pupae of Diamphidia nigro-ornata (англ.)  // Toxicon. — 1984. — Vol. 22. — P. 937—946. — DOI:10.1016/0041-0101(84)90185-5PMID 6523515.
  142. Кухаренко Е. А. Жуки — живые ювелирные украшения (руск.) . ЗИН РАН. Праверана 6 ліпеня 2013.
  143. Marilyn Nissenson & Susan Jonas. Jeweled Bugs and Butterflies — New York: Harry N Abrams, 2000. — ISBN 0810935236.
  144. Bejeweled scarabs, roaches, and other fantastic bugs (англ.) . Праверана 25 верасня 2011.
  145. Павел Удовиченко Энтомодизайн. Праверана 26 жніўня 2013.
  146. Любовицкий А. В. Медико-криминалистические аспекты осмотра трупа. Учебно-методическое пособие — Ижевск: Институт права, социального управления и безопасности УдГУ, 2010. — 65 с.
  147. Марченко М. И. К вопросу о разрушении трупа насекомыми (руск.)  // СМЭ. — 1980.
  148. 148,0 148,1 148,2 Злотин А. З. Техническая энтомология. Справочное пособие — Наукова думка, 1989. — 184 с. — ISBN 5-12-000484-9.
  149. Annecke D. P., Burger W. A., Coetzee H. Pest status of Cactoblastis cactorum (Berg) (Lepidoptera: Phycitidae) and Dactylopius opuntiae (Cockerell) (Coccoidea: Dactylopiidae) in spineless Opuntia plantations in South Africa. — 1976.
  150. Памылка ў зносках: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Ants1990
  151. Савковский П. П. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур — 5-е изд., доп. и перераб. — Киев: Урожай, 1990.
  152. Памылка ў зносках: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named .D0.9D.D1.96.D0.BA.D1.96.D1.86.D0.BA.D1.96
  153. Appendices I, II and III valid from 12 June 2013 (англ.) . CITES.

Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "coll", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.96.D0.96", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.91.D1.80.D0.B0.D0.B9.D0.B5.D0.BD", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Pierce", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.B6.D0.B8.D0.B7.D0.BD.D1.8C", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.AD.D0.9D", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Xylotrupes", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.B3.D0.B0.D0.B4.D0.BE.D1.9E.D0.BB.D1.8F", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "fighting", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.A7.D0.B5.D1.80.D0.BD.D1.8B.D1.85", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.9A.D0.BB.D1.8E.D0.B3.D0.B5", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "geraldika", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Sap", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.9F.D0.B8.D0.B3.D1.83.D0.BB.D0.B5.D0.B2.D1.81.D0.BA.D0.B8.D0.B9", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.BD.D1.83.D0.BC1", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.BD.D1.83.D0.BC2", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "NG1", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D1.80.D0.B5.D0.BA.D0.BE.D1.80.D0.B4.D1.81.D0.BC.D0.B5.D0.BD.D1.8B", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "p1", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.A5.D0.BE.D0.BF.D0.BA.D0.B8.D0.BD.D1.81", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.9E_.D0.B6.D1.83.D0.BA.D0.B5-.D0.B7.D0.BD.D0.B0.D1.85.D0.B0.D1.80.D0.B5", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.B6.D0.BA", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "zin_.D0.A1.D1.82.D0.B0.D1.84.D0.B8.D0.BB.D0.B8.D0.BD.D0.B8.D0.B4.D1.8B-.D1.81.D0.B8.D0.BD.D0.B5.D0.BA.D1.80.D1.8B.D0.BB.D1.8B", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Sur", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "apiterapia", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.9A.D0.B0.D0.B1.D0.B0.D0.BA.D0.BE.D0.B2", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "hat", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "redbook", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Koran", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.9D.D0.B8.D0.BA.D0.B8.D1.82.D1.81.D0.BA.D0.B8.D0.B9", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.BD.D1.8D.D1.86.D0.BA.D1.8D", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.B6.D0.BC", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Korostovzev2000", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.BF.D1.80.D0.BC.D0.B4", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Terror", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "imdb0120623", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "netstate", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "imdb0891396", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.97.D0.B2.D1.91.D0.B7.D0.B4.D0.BD.D1.8B.D0.B9_.D0.B4.D0.B5.D1.81.D0.B0.D0.BD.D1.82", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.91.D0.B6.D0.B5.D1.85.D0.B2.D0.B0", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "mifi", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.91.D1.80.D0.B8.D0.B3", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.9A.D0.9B", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.9D.D0.92", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Hellstrom", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "Bible", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.9B.D0.B5.D0.BE.D0.BD.D0.B0.D1.80.D0.B4.D0.BE", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "dali", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем "nature", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.
Памылка ў зносках: тэг <ref> з імем ".D0.97.D0.B0.D1.85.D0.B0.D1.80.D0.BE.D0.B2", вызначаны ў <references>, не згадваецца ў папярэднім тэксце.

Літаратура[правіць | правіць зыходнік]

Асноўная літаратура
  • Петрыкаў А. Насякомыя // Беларуская энцыклапедыя: У 18 т. Т. 9: Кулібін — Малаіта / Рэдкал.: Г. П. Пашкоў і інш. — Мн.: БелЭн, 1999. — 560 с.: іл. ISBN 985-11-0155-9 (т. 9), ISBN 985-11-0035-8.
  • Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология: Учебник для университетов и сельхозвузов — 3-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1980. — 416 с.
  • Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры — Изд. 2-е, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
  • Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — М.: Колос, 2001. — 376 с. — ISBN 5-10-003598-6.
  • Историческое развитие класса насекомых — Труды Палеонтологического института АН СССР. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с.
  • Росс Г., Росс Ч., Росс. Д. Энтомология — М.: Мир, 1985. — 572 с.
  • Тыщенко В. П. Физиология насекомых: Учеб. пособие для студентов ун-тов, обучающихся по спец. «Биология» — М.: Высшая школа, 1986. — 303 с.
Дадатковая літаратура
  • Брайен М. В. Общественные насекомые: Экология и поведение — М.: Мир, 1986. — 400 с.
  • Варли Дж. К., Градуэлл Дж. Р., Хассел М. П. Экология популяций насекомых — М., 1978.
  • Воронцов А. И. Лесная энтомология — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1982. — 384 с.
  • Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых — М.—Л.: Советская наука, 1949. — 900 с.
  • Щеголев В. Н. Сельскохозяйственная энтомология — М., 1980. — 450 с.
  • Яхонтов В. В. Экология насекомых — М.: Высшая школа, 1969. — 488 с.
Пазнавальная літаратура
  • Гетгелюк Паскаль, Альбуи Винсент. Насекомые — М.: Мир книги, 2008. — ISBN 978-5-486-02567-9.
  • Насекомые — Минск: Белфакс, 1995. — 80 с. — (Мир животных). — ISBN 985-407-011-5.
  • Станек В. Я. Иллюстрированная энциклопедия насекомых — Прага: Артия, 1977. — 560 с.
  • Акимушкин И. И. Мир животных. Мир животных: Насекомые. Пауки. Домашние животные — М.: Мысль, 1993. — Т. 3. — ISBN 5-244-00444-1.

Спасылкі[правіць | правіць зыходнік]